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组织学。 备忘单：简而言之，最重要的

目录 / 讲义、备忘单

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目录

1. 组织学发展史。 俄罗斯组织学的发展
2. 组织学研究方法。 组织学标本的制备
3. 组织学课程简介
4. 细胞质和细胞器的形态和功能
5. 细胞核的形态和功能。 细胞繁殖
6. 一般胚胎学
7. 人类胚胎学
8. 组织组织的一般原则
9. 上皮组织
10. 血液和淋巴
11. 造血
12. 免疫细胞生成和免疫细胞参与免疫反应
13. 结缔组织。 适当的结缔组织
14. 结缔组织。 骨骼结缔组织
15. 肌肉组织。 骨骼肌组织
16. 肌肉组织。 心脏和平滑肌组织
17. 神经组织
18. 神经系统
19. 心血管系统
20. 内分泌系统
21. 消化系统
22. 呼吸系统
23. 皮革及其衍生物
24. 排泄系统
25. 生殖系统
26. 女性生殖系统
27. 视觉器官
28. 味觉和嗅觉器官
29. 听觉和平衡器官的结构
30. 造血器官和免疫保护

第 I 节 一般组织学

主题 1. 组织学发展的历史。 俄罗斯组织学的发展

在组织学的发展史上，可以区分三个主要时期：前显微时期、显微时期和现代时期。

前显微时期（从公元前 1665 世纪初到 XNUMX 年）与当时的亚里士多德、盖伦、维萨留斯和其他伟大科学家的名字有关。 这一组织学发展时期的特点是尝试使用解剖学制备方法分离动物和人类的异质组织。

微观时期 - 1665 - 1950 这一时期的开始与英国物理学家 R. Hooke 的名字有关，他发明了显微镜并将其用于对包括生物在内的各种物体进行系统研究。 他在《专着》一书中发表了他的研究成果。 R. Hooke 首先介绍了“细胞”一词。 随后，显微镜不断改进，在生物组织和器官的研究中得到更广泛的应用。 特别注意细胞的结构。 在那个时代的杰出科学家中，可以挑出 M. Malpighi、A. Leeuwenhoek、N. Gru。

J. Purkinje 描述了动物细胞中细胞质和细胞核的存在，后来 R. Brown 发现了植物细胞中的细胞核。 植物学家 M. Schleiden 从事细胞起源的研究——胞质分裂。 由于他的研究，T. Schwann 制定了细胞理论：

1）所有的植物和动物有机体都是由细胞组成的；

2）所有细胞都根据一般原则发育 - 从细胞母细胞瘤;

3）每个细胞都有独立的生命活动，一个有机体的生命活动是细胞活动的总和。

R. Virchow 在 1858 年阐明细胞的发育是通过分裂原始细胞来进行的。 T. Schwann 提出的理论在今天仍然适用。

现代细胞理论规定：

1）细胞是生物的最小单位；

2）动物有机体的细胞结构相似；

3）细胞繁殖是通过分裂原始细胞而发生的；

4) 多细胞生物是细胞及其衍生物的复杂组合，结合成组织和器官系统，并通过细胞、体液和神经调节机制相互连接。

显微镜的进一步改进使得识别细胞中较小的结构成为可能：

1) 板块复合体 (K. Golgi - 1897)；

2) 线粒体 (E van Benda - 1897)；

3) 中心粒 (T. Boveri - 1895)；

4) 内质网 (K. Porter - 1945)；

5) 溶酶体 (K. Duve - 1949)。

描述了植物 (ID Chistyakov, 1874) 和动物细胞 (P.I. Peremezhko, 1978) 的分裂机制。

组织学发展的现代阶段始于 1950 年，当时电子显微镜首次用于研究生物对象。 然而，组织学发展的现代阶段的特点是不仅引入了电子显微镜，还引入了其他方法：细胞和组织化学、组织放射学等。在这种情况下，通常使用各种方法的复合物，这使得它不仅可以编制所研究结构的定性概念，还可以获得微妙的定量特征。 目前，各种形态测量方法得到了特别广泛的应用，包括使用个人计算机对接收到的信息进行自动处理。

俄罗斯的组织学是由来自俄罗斯大学医学院的科学家开发的，在那里形成了强大的组织学学校：

1）莫斯科学校（A. I. Babukhin, I. F. Ognev）。 主要活动领域是肌肉和神经组织的组织发生，研究感觉器官，尤其是视觉器官的组织生理学方法；

2）圣彼得堡医学外科学院组织学学院（K. E. Baer - 胚胎学家，N. M. Yakubovich，M. D. Lavdovsky - 神经组织学家和 A. A. Maksimov - 造血单一理论的作者）；

3）圣彼得堡大学组织学学院（F. V. Ovsyannikov - 感觉器官研究，A. S. Dogel - 神经组织学家等）；

4) Kyiv Histological School (P. I. Peremezhko 研究细胞分裂和器官发育)；

5) 喀山组织学学校 - K. A. Arshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, T. A. Timofeev, B. I. Lavrentiev。 这所学校发展了神经组织学方向。

俄罗斯组织学领域最杰出的科学家是 A. A. Zavarzin 和 N. G. Khlopin，他们研究了系统发育中的组织发育模式。

主题 2. 组织学研究方法。 组织学制备的制备

组织学的主要研究方法是显微镜——在显微镜下研究组织学制剂。 最近，显微镜已与其他方法相结合 - 组织化学和组织放射学。 对于显微镜，使用了各种设计的显微镜，可以研究组织学制剂的各种参数。

区分以下类型的显微镜：

1）光学显微镜（最常见的显微镜类型，而显微镜的分辨率为0,2微米）；

2）紫外显微镜（显微镜分辨率为0,1微米）；

3) 发光显微镜（用于确定研究中的组织学标本中的某些化学结构）；

4) 相差显微镜（用于检测和研究未染色组织学制剂中的某些结构）；

5）偏光显微镜（主要用于研究纤维结构）；

6）暗场显微镜用于研究活体；

7）入射光显微镜（设计用于研究厚物体）；

8) 电子显微镜（最现代的显微镜类型，分辨率为 0,1 - 0,7 nm）。 电子显微镜有两种类型——透射（透射）和扫描（或溶液）显微镜，它们显示表面超微结构。

组织学和细胞化学方法用于确定化学物质的组成及其在某些结构中的含量。 该方法的原理在于试剂与待测物质中所含的底物发生化学反应。 在这种情况下，产生的反应副产物可以使用光学或发光显微镜来检测。

组织放射自显影的方法可以揭示所研究结构中的化学成分以及通过包含放射性同位素的交换强度。 这种方法最常用于动物实验。

干涉测量法可以确定活体或固定物体中物质的干质量。

细胞培养方法是在试管或体内特殊胶囊中培养细胞，然后在显微镜下检查活细胞。

活体染色的方法是将染料（环钻蓝）引入血液或动物的腹腔，在动物的一生中被某些细胞 - 巨噬细胞捕获，在动物被屠宰后和在制备药物时，测定并计数含有染料的细胞。

免疫形态学方法允许使用初步免疫反应（基于抗原-抗体相互作用）来确定淋巴细胞的亚群、细胞的外来程度，对组织和器官进行组织学分型，即确定它们的组织相容性以进行进一步的移植。

差速离心法是研究从细胞中分离出来的单个细胞器甚至它们的片段。 为此，将一块正在研究的器官摩擦，充满盐水，然后以不同的速度分散在离心机中（每 2 分钟从 150 到 1 万）。 作为离心的结果，获得了感兴趣的部分，然后通过各种方法对其进行研究。

形态测量方法 - 定量方法。 它们允许您确定细胞核的大小和体积 - 核型分析、细胞 - 细胞计数、细胞器 - 电子形态测量，以及确定各种群体和亚群的细胞数量。 这些方法广泛用于科学研究。

各种实验方法——食物和水的负荷，物理方法（UHF、微波、激光、磁铁）。 它们用于研究感兴趣的结构对特定影响的反应，并与形态计量学、细胞化学和组织化学方法相结合。 这些方法也用于科学研究。

因此，组织学中主要和最常见的研究方法是显微镜检查。 组织学制剂的制备包括以下步骤。

1.取材——一块组织或器官。 取材时，必须遵守以下规则：

1) 应在动物死亡或屠宰后尽快进行取样，如果可能的话，从活体中取样，以尽可能保存所研究细胞的结构；

2）材料的取样应使用锋利的仪器进行，以免损伤组织；

3) 片材的厚度不应超过5mm，使固定液能渗透到组织的整个深度；

4) 需要在片上做标记，标明尸体名称、动物编号或人名、取样日期。

2.固定材料。 进行此阶段是为了停止细胞中的代谢过程并使其免于腐烂。 为此，将一块用于检查的组织浸入固定溶液中。 解决方案可以很简单（酒精或福尔马林）也可以很复杂（Carnoy 溶液、Zinker 固定剂）。 固定剂会导致蛋白质变性，并使细胞结构保持接近生命的状态。 固定也可以通过冷冻-用液氮或二氧化碳喷射冷却来进行。

3. 将组织片倒入密封介质（石蜡、树脂）或冷冻。 这个阶段是必要的，以便随后制作正在研究的组织的薄切片。

4. 使用特殊刀具在切片机或超切片机上制备切片。 之后，用于光学显微镜的切片被粘在载玻片上，而对于电子显微镜，它们被安装在特殊的网格上。

5. 切片染色或对比（用于电子显微镜）。 在对切片进行染色之前，有必要去除密封介质 - 进行脱蜡。 在着色的帮助下，实现了所研究结构的对比。 染料可分为碱性、酸性和中性。 最广泛使用的碱性染料（苏木精）和酸性染料（曙红）。 也经常使用复合染料。

6. 在二甲苯和甲苯中清段。 它们被封装在树脂（香脂和聚苯乙烯）中并用盖玻片覆盖。

在这些程序之后，可以在光学显微镜下检查药物。 放置在玻璃下的光学显微镜切片可以长期保存并重复使用。 对于电子显微镜，每个切片仅使用1次，同时拍照，根据电子衍射图进行组织结构的研究。

如果组织具有液体稠度（例如，血液、骨髓），则在载玻片上以涂片的形式制备制剂，然后将其固定、染色和研究。

从脆弱的实质器官中，以器官印记的形式制备制剂，将该器官折断，然后将载玻片应用于折断部位，在其上粘上游离细胞。 之后，药物被固定和研究。

从一些器官（例如，肠系膜、软脑膜）或松散的纤维结缔组织，通过在两个玻璃杯之间拉伸或压碎，然后固定并倒入树脂中来制备薄膜。

主题 3. 组织学课程简介

组织学是研究活生物体组织的结构、发育和生命活动的科学。 因此，组织学研究生物组织的组织水平之一 - 组织。

有以下层次的生物组织：

1) 蜂窝；

2）面料；

3) 器官的结构和功能单位；

4）器官；

5) 系统性的；

6) 有机的；

7）人口等层次。

组织学被认为是一门学科，包括四个主要部分：

1）细胞学，研究细胞的结构；

2）胚胎学，研究胎儿发育过程中细胞和组织的形成；

3) 一般组织学——研究各种组织的结构、功能、细胞成分；

4）私人（或宏观）组织学，研究某些器官及其系统的结构。

因此，组织学中有几个部分研究生物组织的某些水平，从细胞开始，到构成身体的器官和系统结束。

组织学是指形态科学。 与在宏观水平上研究器官结构的解剖学不同，组织学在微观和电子显微镜水平上研究器官和组织的结构。 同时，研究各种元素的方法是考虑到它们所执行的功能。 这种研究生命物质结构的方法称为组织生理学，而组织学通常被称为组织生理学。 在细胞、组织和器官水平研究生命物质时，不仅要考虑感兴趣结构的形状、大小和位置，而且形成这些结构的物质的化学成分是由细胞化学和组织化学方法确定的. 所研究的结构也被认为是考虑到它们在产前时期和初始个体发育期间的发展。 正是与此相关，需要将胚胎学纳入组织学。

医学教育体系中组织学的主要对象是健康人的身体，因此该学科被称为人体组织学。

组织学作为一门学科的主要任务是介绍与健康人的发育和功能密切相关的细胞、器官组织和系统的微观和超微观（电子显微镜）结构的知识。 这对于进一步研究人体生理学、病理解剖学、病理生理学和药理学是必要的。 这些学科的知识塑造了临床思维。

组织学作为一门科学的任务是阐明各种组织和器官的结构模式，以了解其中发生的生理过程以及控制这些过程的可能性。

主题 4. 细胞质和细胞器的形态和功能

细胞学是研究细胞结构、发育和生命活动的科学。 因此，细胞学研究生命物质组织的第一（细胞）水平的结构和功能组织的规律。 细胞是具有独立生命活动和自我繁殖能力的生命物质的最小单位。 亚细胞结构（细胞核、线粒体和其他细胞器）虽然是有生命的结构，但没有独立的生命活动。

细胞是受活性膜限制的有序、结构化的生物聚合物系统，形成细胞核和细胞质，参与一组维持和复制整个系统的代谢和能量过程。

细胞是由细胞质和细胞核组成的生命系统，是所有动物有机体结构、发育和生命的基础。

细胞的主要成分：

1）核心；

2) 细胞质。

根据细胞核与细胞质的比例（核质比），细胞分为：

1) 核型细胞（核的体积大于细胞质的体积）；

2）细胞质类型的细胞（细胞质优于细胞核）。

在形状上，细胞有圆形（血细胞）、扁平、立方或棱柱形（不同上皮细胞）、梭形（平滑肌细胞）、突起（神经细胞）等。大多数细胞含有一个细胞核，但只有一个细胞可以有 2、3 和更多的细胞核（多核细胞）。 体内有结构（合胞体、合胞体），含有几十甚至几百个细胞核。 然而，这些结构的形成要么是单个细胞（共体）融合的结果，要么是细胞分裂不完全（合胞体）的结果。 在组织研究中将考虑这些结构的形态。

动物细胞细胞质的结构成分：

1) 胞浆膜（细胞膜）；

2) 玻璃质；

3) 细胞器；

4) 夹杂物。

细胞质周围的质膜通常被认为是细胞质的细胞器之一。

质膜（细胞膜）

质膜是动物细胞的外壳，它界定其内部环境并确保细胞与细胞外环境的相互作用。

质膜功能：

1) 划界(barrier)；

2) 受体；

3) 抗原性；

4) 运输；

5）细胞间接触的形成。

质膜物质的化学成分：蛋白质、脂类、碳水化合物。

质膜的结构：

1) 双层脂质分子，形成等离子膜的基础，其中有时包括蛋白质分子；

2) 上膜层；

3）在一些细胞中发现亚膜层。

每个脂质分子有两部分：

1）亲水头；

2) 疏水尾。

脂质分子的疏水尾部相互结合并形成脂质层。 亲水头与外部和内部环境接触。

蛋白质分子局部构建在膜的双脂层中，不会形成连续层。 根据所执行的功能，质膜蛋白分为：

1）结构；

2) 运输；

3) 受体蛋白；

4）酶蛋白；

5) 抗原决定簇。

位于质膜外表面的蛋白质和亲水性脂质头通常与碳水化合物链结合并形成复杂的聚合物分子。 正是这些大分子构成了表膜层——糖萼。 表面糖蛋白和糖脂的重要部分通常执行受体功能：它感知激素和其他生物活性物质。 这种细胞受体将感知信号传递到细胞内酶系统，增强或抑制新陈代谢，从而影响细胞功能。

物质的运输方式有以下几种：

1) 一种物质（离子、一些低分子量物质）通过质膜扩散而不消耗能量的方法；

2）借助具有能量消耗的载体蛋白主动运输物质（氨基酸、核苷酸等）；

3）囊泡运输（通过囊泡（vesicles）产生）。 它分为内吞作用 - 将物质转运到细胞中，胞吐作用 - 将物质转运出细胞。

反过来，内吞作用又分为：

1) 吞噬作用——捕获并进入细胞；

2）胞饮作用——水和小分子的转移。

吞噬作用的过程分为几个阶段：

1）物体与吞噬细胞的细胞膜的粘附（粘着）；

2）先形成内陷的加深，然后将其移动到玻璃质中来吸收物体。

在细胞或其过程彼此紧密相邻的那些组织中（上皮、平滑肌等），在接触细胞的质膜之间形成连接——细胞间接触。

细胞间接触的类型：

1）简单接触——15-20nm（由于糖萼大分子的接触而进行通讯）。 简单的接触占据了相邻单元的最广泛区域。 在简单接触的帮助下，进行了弱结合 - 粘附，这不会阻止物质运输到细胞间隙。 简单接触的一种变体是锁型接触，当相邻细胞的质膜与细胞质的一部分似乎相互膨胀时，这会导致接触表面的面积增加和更强的机械结合力；

2) 桥粒接触 - 0,5 µm。 桥粒连接（或粘附斑）是细胞之间相互作用的小区域。 每个这样的位点都具有三层结构，由两个半桥粒组成 - 位于细胞接触点的细胞质中的电子密集部分，以及在膜间空间中积累的电子密集材料 - 15 - 20 nm。 一个细胞内的桥粒接触数可达2000​​XNUMX个。桥粒的功能作用是提供细胞间的机械接触；

3）紧密接触。 这种接触也称为端板。 它们位于器官（胃、肠）中，其中上皮界定了这些器官的侵袭性内容物，例如含有盐酸的胃液。 紧密连接仅位于细胞的顶端部分之间，沿整个周边覆盖每个细胞。 这些区域没有膜间隙，相邻细胞的双脂膜合并成一个单双脂膜。 在相邻细胞的细胞质的相邻区域，注意到电子致密物质的积累。 紧密连接的功能作用是细胞之间的强大机械连接，是物质通过细胞间隙运输的障碍；

4) 间隙状接触（或连接） - 0,5 - 3 微米（两个膜都被包含亲水通道的蛋白质分子（或连接子）横向刺穿，通过该亲水通道进行相邻细胞的离子和小分子的交换，这确保它们的功能连接）。 这些接触是相邻细胞接触的有限区域。 间隙状连接（连接）的一个例子是心肌细胞的接触，而通过它们存在生物电势的分布和心肌的友好收缩；

5）突触接触（或突触）——神经细胞之间（神经元间突触）或神经和肌肉细胞之间（肌神经突触）之间的特异性接触。 突触的功能作用是将神经冲动或兴奋（抑制）波从一个细胞传递到另一个细胞或从神经细胞传递到肌肉细胞。

透明质体

透明质（或细胞质基质）构成细胞的内部环境。 它由水和各种生物聚合物（蛋白质、核酸、多糖、脂质）组成，其中主要部分是具有各种化学和功能特异性的蛋白质。 透明质中还含有氨基酸、单糖、核苷酸等低分子量物质。

生物聚合物与水形成胶体介质，根据条件，在整个细胞质及其各个部分中，其可以是稠密的（以凝胶的形式）或更多的液体（以溶胶的形式）。 在玻璃质中，各种细胞器和内含物被定位并相互相互作用，并与玻璃质的环境相互作用。 此外，它们的位置通常特定于某些细胞类型。 通过双脂膜，透明质与细胞外环境相互作用。 因此，透明质是一个动态环境，在单个细胞器的功能和整个细胞的生命活动中起着重要作用。

细胞器

细胞器是细胞质的永久结构元素，具有特定结构并执行某些功能。

细胞器分类：

1) 所有细胞固有的共同细胞器，并提供细胞生命活动的各个方面；

2) 仅存在于某些细胞的细胞质中并执行这些细胞的特定功能的特殊细胞器。

反过来，常见的细胞器又分为膜性和非膜性。

特殊细胞器分为：

1) 细胞质（肌原纤维、神经原纤维、肌原纤维）；

2）细胞表面细胞器（纤毛、鞭毛）。

膜细胞器包括：

1）线粒体；

2) 内质网；

3) 层状络合物；

4) 溶酶体；

5) 过氧化物酶体。

非膜细胞器包括：

1) 核糖体；

2）细胞中心；

3）微管；

4) 微纤维；

5) 微丝。

膜细胞器的结构原理

膜细胞器是透明质体中封闭和隔离的区域（隔室），具有自己的内部结构。 它们的壁由双脂膜和像质膜一样的蛋白质组成。 然而，细胞器的双脂膜具有特定的特征：细胞器的双脂膜的厚度小于等离子膜的厚度（7 nm 对 10 nm），膜内蛋白质的数量和含量不同。

然而，尽管存在差异，但细胞器的膜具有相同的结构原理，因此它们具有相互作用、整合、融合、断开、系带的能力。

细胞器膜结构的一般原理可以解释为它们都是在内质网中形成的，然后它们的功能重排发生在高尔基复合体中。

线粒体

线粒体是细胞质中最孤立的结构元素，具有很大程度上独立的生命活动。

有一种观点认为，过去线粒体是独立的生物体，之后它们渗透到细胞的细胞质中，在那里它们导致腐生的存在。 证明这一点的证据可能是线粒体中存在遗传装置（线粒体 DNA）和合成装置（线粒体核糖体）。

线粒体的形状可以是椭圆形、圆形、细长形，甚至分枝，但以椭圆形细长为主。 线粒体壁由间隔 10-20 nm 的两个双脂膜组成。 同时，外膜沿周边以袋子的形式覆盖整个线粒体，并将其与玻璃质隔开。 内膜界定了线粒体的内部环境，同时它在线粒体内形成褶皱 - 嵴。 线粒体的内部环境（线粒体基质）具有细粒结构并含有颗粒（线粒体 DNA 和核糖体）。

线粒体的功能是以 ATP 的形式产生能量。

线粒体中的能量来源是丙酮酸（丙酮酸），它由玻璃质中的蛋白质、脂肪和碳水化合物形成。 丙酮酸氧化发生在线粒体基质中，在线粒体嵴上发生电子转移、ADP 磷酸化和 ATP 形成。 线粒体中产生的 ATP 是细胞用来执行各种过程的唯一能量形式。

内质网

不同细胞中的内质网 (ER) 可以以扁平的水池、小管或单个囊泡的形式呈现。 壁由双脂膜组成。

EPS有两种类型：

1）粒状（粒状，或粗糙）；

2) 非粒状（或光滑）。 在颗粒状内质网膜的外表面上含有附着的核糖体。

在电镜检查的细胞质中，可以检测到两种EPS，但其中一种占优势，这决定了细胞的功能特异性。 这两种 EPS 不是独立的和孤立的形式，因为更详细的研究可以揭示一个品种向另一个品种的过渡。

颗粒EPS的作用：

1) 用于从细胞中去除的蛋白质的合成（用于输出）；

2) 合成产物与玻璃体的分离（分离）；

3)合成蛋白质的缩合修饰；

4) 将合成产品运送到层状复合体的罐中；

5)脂质膜成分的合成。

平滑EPS的功能：

1）参与糖原的合成；

2）脂质合成；

3）解毒功能（通过与其他物质结合来中和有毒物质）。

高尔基层状复合体

层状复合体被称为细胞的运输装置。

层状高尔基复合体（网状装置）由扁平蓄水池和由双脂膜包围的小囊泡的堆积表示。 层状复合体被细分为亚基 - dictyosomes。 每个 dictyosome 是一堆扁平的水池，沿着池的周边分布着小囊泡。 同时，在每个扁平罐中，周边部分有所扩大，而中央部分变窄。 dictyosome 中有两个极点：cispole（由基部指向细胞核）和 transpole（指向细胞膜）。 已经确定接近顺极的运输液泡携带在 EPS 中合成的产物到高尔基复合体。 囊泡从转极处系带，将秘密携带到质膜以使其从细胞中释放。 一些充满酶蛋白的小囊泡保留在细胞质中，称为溶酶体。

层状复合物的功能：

1）运输（将其中合成的产物从细胞中移出）；

2）颗粒状EPS中合成的物质的缩合和改性；

3) 溶酶体的形成（连同颗粒状 ER）；

4）参与碳水化合物代谢；

5) 合成形成细胞膜糖萼的分子；

6）粘蛋白（粘液）的合成、积累、排泄；

7) EPS 中合成的膜的改性及其向质膜的转化。

溶酶体

溶酶体 - 细胞质中最小的细胞器，是由双脂膜包围并含有电子致密基质的身体，该基质由一组水解酶蛋白（超过 XNUMX 种水解酶）组成，能够分解任何聚合物（蛋白质、脂肪、碳水化合物），它们的复合物成单体片段。

溶酶体的功能是确保细胞内消化，即外源性和内源性生物聚合物的分解。

溶酶体分类：

1）初级溶酶体——电子致密体；

2）次级溶酶体——吞噬溶酶体，包括自噬溶酶体；

3) 三级溶酶体或残体。

真正的溶酶体被称为以层状复合物形式形成的小电子致密体。 溶酶体的消化功能只有在与吞噬体（一种被双脂膜包围的吞噬物质）融合并形成吞噬溶酶体后才开始，其中吞噬物质和溶酶体酶混合。 此后，被吞噬材料的生物聚合物开始分解成单体——氨基酸、糖。 这些分子自由地穿过吞噬溶酶体的膜进入透明质体，然后被细胞利用——它们产生能量或构建新的细胞内大分子化合物。

一些化合物不能被溶酶体酶切割，因此通过胞吐作用（吞噬作用的逆过程）以原形从细胞中排出。 脂质性质的物质实际上不被酶分解，而是在吞噬溶酶体中积累和压缩。 这些形成被称为三级溶酶体（或残留体）。

在吞噬作用和胞吐作用的过程中，膜在细胞中再循环：在吞噬作用期间，部分质膜被束缚并形成吞噬体壳；在胞吐作用期间，该壳再次被构建到质膜中。

在溶酶体的帮助下，它通过细胞内吞噬作用的机制利用受损、改变或过时的细胞器。 最初，这些细胞器被双脂膜包围，形成液泡，即自噬体。 然后一个或多个溶酶体与其融合，形成自噬溶酶体，在其中进行生物聚合物的水解切割，就像在吞噬溶酶体中一样。

溶酶体存在于所有细胞中，但数量不等。 特化细胞——巨噬细胞——在细胞质中含有大量的初级和次级溶酶体。 它们在组织中发挥保护作用，吸收大量外源物质——细菌、病毒、其他外来物质和自身组织的腐烂产物。

过氧化物酶体

过氧化物酶体是细胞质的微体（0,1 - 1,5 μm），结构与溶酶体相似，但与溶酶体不同，其基质含有晶体状结构，酶蛋白中有过氧化氢酶，可破坏氨基酸氧化过程中形成的过氧化氢.

核糖体

核糖体是合成蛋白质和多肽分子的装置。

根据本地化，它们分为：

1) 游离的，（位于透明质体中）；

2) 非游离的（或附着的）——与 EPS 膜相关的。

每个核糖体由小亚基和大亚基组成。 核糖体的每个亚基由核糖体 RNA 和蛋白质——核糖核蛋白组成。 亚基在核仁中形成，并在细胞质中组装成单个核糖体。 对于蛋白质合成，单个核糖体在基质（信息）RNA 的帮助下结合成核糖体链 - 多核糖体。 游离核糖体和附着核糖体除了定位不同外，还具有一定的功能特异性：游离核糖体合成蛋白质。

细胞中心

细胞中心——细胞中心，中心体。 在非分裂细胞中，细胞中心由两个主要结构成分组成：

1）二倍体；

2) 中心层。

二倍体由彼此成直角的两个中心粒（母体和子体）组成。 每个中心粒由微管组成，形成一个空心圆柱体，直径 0,2 µm，长 0,3–0,5 µm。 微管组合成三联体（每个三管），总共形成九个三联体。 中心球是围绕双倍体的透明质的无结构部分，微管从该部分呈放射状延伸（如辐射球）。

细胞中心的功能：

1）在有丝分裂前期形成裂变纺锤体；

2）参与细胞支架微管的形成；

3）在中心粒的纤毛上皮细胞中起纤毛基体的作用。

一些上皮细胞中中心粒的位置决定了它们的极性分化。

微管

微管 - 中空圆柱体（外径 - 24 毫米，内径 - 15 毫米）是独立的细胞器，形成细胞骨架。 它们也可以是其他细胞器的一部分——中心粒、纤毛、鞭毛。 微管壁由球状蛋白微管蛋白组成，它由直径为 5 nm 的小球的单独圆形结构形成。 小球可以在玻璃质中以游离状态或相互连接，从而形成微管。 然后它们可以再次分解成小球。 因此，裂变纺锤体的微管形成，然后在有丝分裂的不同阶段分解。 然而，在中心粒、纤毛和鞭毛的组成中，微管是稳定的结构。 大多数微管参与了细胞内支架的形成，它维持了细胞的形状，决定了细胞器在细胞质中的一定位置，也预先决定了细胞内运动的方向。 微管蛋白不具有收缩能力，因此，微管不收缩。 在纤毛和鞭毛的组成中，微管相互作用，它们相对滑动，从而保证了这些细胞器的运动。

微纤维

微纤丝（中间丝）是细的、非分支的丝。

基本上，微纤维位于细胞质的皮质（膜下）层。 它们由在各类细胞中具有特定结构的蛋白质组成（在上皮细胞中是角蛋白，在肌肉细胞中是结蛋白）。

微纤维的功能作用是与微管一起参与细胞支架的形成，发挥支持功能。

微管可以结合成束并形成张力原纤维，它们被认为是独立的细胞器并执行支持功能。

微丝

微丝是更细的丝状结构（5 - 7 nm），由收缩蛋白（肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白）组成。

微丝主要位于细胞质的皮质层。

微丝共同构成细胞的收缩装置，提供各种类型的运动：细胞器的运动、透明质的流动、细胞表面的变化、伪足的形成和细胞的运动。

肌肉纤维中微丝的积累形成了肌肉组织的特殊细胞器——肌原纤维。

夹杂物

内含物是细胞质的非永久性结构成分。 夹杂物分类：

1) 营养的；

2) 分泌物；

3) 排泄物；

4）颜料。

在细胞的生命周期中，随机的内含物会积累——药物、各种物质的颗粒。

营养内含物——鸡蛋中的卵磷脂、各种细胞中的糖原或脂质。

分泌包涵体是分泌细胞中的分泌颗粒（例如，胰腺腺泡细胞中的酶原颗粒、各种内分泌细胞中的分泌颗粒）。

排泄物是需要从细胞中去除的物质（例如，肾小管上皮中的尿酸颗粒）。

色素内含物——黑色素、血红蛋白、脂褐质、胆红素。 这些内含物使包含它们的细胞具有一定的颜色：黑色素将细胞染成黑色或棕色，血红蛋白呈黄红色，胆红素呈黄色。 色素细胞仅存在于某些类型的细胞中：黑色素 - 黑素细胞中，血红蛋白 - 红细胞中。 与提到的其他色素不同，脂褐质存在于许多细胞类型中。 细胞中存在脂褐质（尤其是大量存在）表明老化和功能低下。

主题 5. 细胞核的形态和功能。 细胞繁殖

人体仅包含真核（核）细胞类型。 无核结构（红细胞、血小板、角质鳞片）是次级结构，因为它们是由核细胞由于其特定的分化而形成的。

大多数细胞含有一个单核，很少是双核和多核细胞。 核的形状通常是圆形（球形）或椭圆形。 在粒状白细胞中，细胞核被细分为段。 细胞核通常位于细胞中心，但在上皮组织的细胞中，它可以转移到基极。

细胞核的结构元素仅在细胞周期的某个时期 - 间期清楚地表达。 在细胞分裂（有丝分裂或减数分裂）期间，细胞结构发生显着变化：一些消失，另一些发生显着变化。

核心的结构元素

下面列出的细胞核的结构元素仅在相间期得到了很好的表达：

1）染色质；

2) 核仁；

3) 核质；

4) 核膜。

染色质是一种染料接受物质（chromos），因此得名。 染色质由 20-25 公里厚的染色质原纤维组成，可以松散或紧密地位于细胞核中。

在此基础上，可以区分常染色质——松散（或去浓缩）染色质，用碱性染料弱染色，和异染色质——紧密（或浓缩）染色质，用碱性染料染色良好。

在准备细胞在细胞核中分裂时，染色质原纤维螺旋化，染色质转化为染色体。 在子细胞核分裂后，发生染色质原纤维的去螺旋化，染色体再次转化为染色质。 因此，染色质和染色体是同一物质的不同状态。

根据化学结构，染色质包括：

1) 脱氧核糖核酸 (DNA) - 40%；

2) 蛋白质 - 约 60%；

3) 核糖核酸 (RNA) - 1%。

核蛋白有两种形式：

1) 碱性（组蛋白）蛋白 - 80 - 85%；

2) 酸性蛋白质 - 15 - 20%。

组蛋白与 DNA 结合形成脱氧核蛋白，这是一种染色质原纤维，在电子显微镜下清晰可见。 在染色质原纤维的某些区域，进行从 DNA 到各种 RNA 的转录，随后发生蛋白质分子的合成。 细胞核中的转录过程仅在游离的染色体原纤维上进行，即在常染色质上进行。 在凝聚的染色质中，这些过程是不进行的，因此，异染色质被称为非活性染色质。

常染色质和异染色质的比率是细胞合成活性的指标。 DNA 复制发生在间期 S​​ 期的染色质原纤维上。 这些过程也可以发生在异染色质中，但时间要长得多。

核仁呈球形（直径 1 - 5 微米），能很好地识别碱性染料，位于染色质之间。 一个核可以包含 1 到 4 个甚至更多的核仁。 在年轻且经常分裂的细胞中，核仁的大小和数量增加。 核仁不是一个独立的结构。 它仅在间期形成，在某些染色体的某些区域 - 核仁组织者中，包含编码核糖体 RNA 分子的基因。 在核仁分析仪区域，从 DNA 进行转录。 在核仁中，核糖体 RNA 与蛋白质结合并形成核糖体的一个亚基。

在核仁显微镜下区分：

1) 纤维状成分（位于核仁的中央部分，是核糖核蛋白 (RNP) 的一条线）；

2）颗粒成分（位于核仁外围，是核糖体亚基的堆积物）。

在有丝分裂前期，当发生染色质原纤维螺旋化和染色体形成时，核糖体亚基的RNA转录和合成过程停止，核仁消失。 在有丝分裂结束时，新形成的细胞的细胞核中发生染色体的去浓缩，并出现一个核仁。

核质（核质或核汁）由水、蛋白质和蛋白质复合物（核蛋白、糖蛋白）、氨基酸、核苷酸、糖组成。 在光学显微镜下，核质是无结构的，然而，在电子显微镜下，可以在其中发现由核糖核蛋白组成的小颗粒（15 nm）。 核质蛋白主要是酶蛋白，包括分解碳水化合物并形成ATP的糖酵解酶。

非组蛋白（酸性）在细胞核（核蛋白基质）中形成结构网络，与核膜一起参与创造内部环境。

在核质的参与下，在细胞核内进行代谢，进行细胞核与细胞质的相互作用。

核膜是将细胞核内容物与细胞质分离的核膜（屏障功能），同时确保细胞核和细胞质之间的代谢受到调节。 核膜参与染色质的固定。

核膜由两层双脂膜组成，即外核膜和内核膜，由 20-100 nm 宽的核周空间隔开。 核膜具有直径为 80-90 nm 的孔。 在孔区，内外核膜相互通入，核周空间封闭。 毛孔的内腔被一种特殊的结构形式——毛孔复合物封闭，它由纤维状和颗粒状成分组成。 颗粒成分以直径为 25 nm 的蛋白质颗粒为代表，沿孔隙边缘排列成 3 行。 原纤维离开每个颗粒并在位于孔中心的中央颗粒中结合。 孔隙复合物起到调节其渗透性的隔膜的作用。 对于给定的细胞类型，孔径是稳定的，但在细胞分化过程中，孔的数量可能会发生变化。 精子的细胞核没有毛孔。 附着的核糖体可以定位在核膜的外表面上。 此外，外核膜可能会继续进入 EPS 通道。

体细胞核的功能：

1) 存储编码在 DNA 分子中的遗传信息；

2）在特殊修复酶的帮助下修复（恢复）受损后的DNA分子；

3）间期合成期DNA的复制（加倍）；

4) 在有丝分裂期间将遗传信息传递给子细胞；

5) 执行编码在 DNA 中的遗传信息用于合成蛋白质和非蛋白质分子：形成蛋白质合成装置（信息、核糖体和转移 RNA）。

生殖细胞核的功能：

1) 遗传信息的存储；

2) 雌雄生殖细胞融合过程中遗传信息的传递。

细胞（生命）周期

细胞的细胞（或生命）周期是细胞从分裂到下一次分裂或从分裂到死亡的存在时间。 不同细胞类型的细胞周期不同。

在哺乳动物和人类的身体中，区分以下类型的细胞，它们位于不同的组织和器官中：

1) 频繁分裂的细胞（肠上皮的低分化细胞、基底细胞）；

2）很少分裂的细胞（肝细胞-肝细胞）；

3）非分裂细胞（中枢神经系统的神经细胞、黑色素细胞等）。

这些细胞类型的生命周期是不同的。

频繁分裂细胞的生命周期是它们从分裂开始到下一次分裂存在的时间。 这种细胞的生命周期通常称为有丝分裂周期。

这个细胞周期分为两个主要时期：

1）有丝分裂（或分裂期）；

2）间期（两个分裂之间的细胞寿命）。

细胞的繁殖（reproduction）主要有两种方法。

1. 有丝分裂（核分裂）——间接细胞分裂，主要存在于体细胞中。

2. 减数分裂（减数分裂）仅是生殖细胞的特征。

也有关于细胞分裂的第三种方法 - 无丝分裂（或直接分裂）的描述，它是通过细胞核和细胞质的收缩来进行的，形成两个子细胞或一个双核子细胞。 然而，目前认为无丝分裂是衰老和退化细胞的特征，是细胞病理学的反映。

这两种细胞分裂方法分为阶段或时期。

有丝分裂分为四个阶段：

1) 前期；

2) 中期；

3）后期；

4) 末期。

前期的特征是细胞核和细胞质的形态变化。

内核中发生以下转换：

1）染色质凝聚，形成由两条染色单体组成的染色体；

2）核仁消失；

3) 核膜分解成单个囊泡。

细胞质发生以下变化：

1）中心粒的复制（加倍）及其向细胞相反两极的发散；

2) 由微管形成裂变纺锤体；

3) 颗粒内质网的减少以及游离和附着核糖体数量的减少。

在中期，会发生以下情况：

1）中期板块（或母星）的形成；

2) 姐妹染色单体彼此不完全分离。

后期的特点是：

1）染色单体完全发散，形成两个等效的偶极子组染色体；

2）染色体组向有丝分裂纺锤体两极的发散和两极本身的发散。

末期的特点是：

1) 对每个染色体组的染色体进行去浓缩；

2) 由气泡形成核膜；

3) 细胞切开术，(将一个双核细胞收缩成两个独立的子代细胞)；

4) 子细胞中出现核仁。

相间分为三个时期：

1）I - J1（或合成前时期）；

2）II-S（或合成）；

3) III - J2 (或合成后期)。

在合成前阶段，细胞中发生以下过​​程：

1）增强细胞合成装置的形成 - 核糖体和各种类型的 RNA（运输、信息、核糖体）数量的增加；

2) 增加细胞生长所需的蛋白质合成；

3) 为合成期准备细胞 - 合成新 DNA 分子所必需的酶。

合成期的特征是 DNA 加倍（复制），这导致二倍体核的倍性加倍，并且是随后有丝分裂细胞分裂的先决条件。

后合成期的特点是信使 RNA 和所有细胞蛋白的合成增加，尤其是微管蛋白，这是形成裂变纺锤体所必需的。

一些组织的细胞（例如，肝细胞）在退出有丝分裂后，进入所谓的 J0 期，在此期间它们执行其众多功能数年而不进入合成期。 只有在某些情况下（当肝脏的一部分受损或被切除），它们才会进入正常的细胞周期（或合成期），合成 DNA，然后进行有丝分裂。 这种很少分裂的细胞的生命周期可以表示如下：

1）有丝分裂；

2) J1-期；

3) J0-期；

4）S期；

5）J2期。

大部分神经组织细胞，尤其是中枢神经系统的神经元，在胚胎期离开有丝分裂后不再进一步分裂。

这种细胞的生命周期包括以下几个时期：

1）有丝分裂 - I期；

2) 成长期-II期；

3）长期运作 - III期;

4) 老化-IV期；

5) 死亡-V期。

在漫长的生命周期中，这些细胞根据细胞内的类型不断地再生：构成各种细胞结构的蛋白质和脂质分子逐渐被新的分子取代，即细胞逐渐更新。 在生命周期中，各种，主要是脂质包涵体在非分裂细胞的细胞质中积累，特别是目前被认为是一种老化色素的脂褐质。

减数分裂 - 一种细胞分裂方法，其中子细胞中的染色体数量减少 2 倍，是生殖细胞的特征。 在这种分裂方法中，没有 DNA 重复。

除了有丝分裂和减数分裂外，核内再生也被释放，这不会导致细胞数量的增加，但有助于增加工作结构的数量和细胞的功能能力。

该方法的特点是细胞有丝分裂后先进入J1期，然后进入S期。 然而，这些细胞在 DNA 复制后不会进入 J2 期，然后进入有丝分裂期。 结果，DNA的数量增加了一倍——细胞变成了多倍体。 多倍体细胞可以重新进入 S 期，从而增加其倍性。

在多倍体细胞中，细胞核和细胞质的大小增加，细胞变得肥大。 一些多倍体细胞在 DNA 复制后进入有丝分裂，但它不会以细胞切开术结束，因为这些细胞变成双核的。

因此，在核再生过程中，细胞数量没有增加，但 DNA 和细胞器的数量增加，因此，多倍体细胞的功能能力增加。

并非所有细胞都有内核生产能力。 内生殖是肝细胞的最大特征，尤其是随着年龄的增长（例如，在老年时，80% 的人类肝细胞是多倍体），以及胰腺和膀胱上皮的腺泡细胞。

细胞对外部影响的反应

这种细胞形态不稳定且恒定。 当身体暴露于各种不利的环境因素时，细胞的结构就会发生各种变化。 根据影响因素的不同，细胞结构的变化在不同器官和组织的细胞中会发生不同的变化。 同时，细胞结构的变化可以是适应性的和可逆的，也可以是适应不良的、不可逆的（病态的）。 确定可逆变化和不可逆变化之间的界限并不总是可能的，因为随着环境因素的进一步作用，适应性变化会变成不适应变化。

环境因素影响下细胞核的变化：

1) 细胞核肿胀及其向细胞外周的移位；

2）扩大核周空间；

3）核膜内陷的形成（其膜的各个部分内陷到细胞核中）；

4）染色质凝聚；

5) 固缩（核皱缩和压实（染色质凝固））；

6) 核裂（核分裂成碎片）；

7) 核溶解（核溶解）。

细胞质的变化：

1）线粒体增厚然后肿胀；

2) 颗粒内质网脱粒（核糖体脱屑和小管碎裂成单独的液泡）；

3) 水池扩张和层状高尔基复合体分解成液泡；

4) 溶酶体的肿胀及其水解酶的激活；

5) 自噬体数量增加；

6）有丝分裂过程中裂变纺锤体的解体和病理性有丝分裂的发展。

细胞质的变化可能是由于：

1）质膜的结构变化，导致其透明质的通透性和水合作用增加；

2）代谢紊乱，导致ATP含量降低；

3）分裂减少或内含物（糖原，脂质）的合成增加及其过度积累。

消除不利环境因素后，结构的适应性变化消失，细胞形态完全恢复。 随着非适应性变化的发展，即使在消除了不利环境因素的作用后，变化仍在继续增长，细胞死亡。

主题 6. 一般胚胎学

胚胎学的定义和组成部分

胚胎学是研究动物有机体从受精到出生（或在卵上孵化）的发育模式的科学。 因此，胚胎学研究生物体的宫内发育时期，即个体发育的一部分。

个体发育 - 有机体从受精到死亡的发展，分为两个时期：

1）胚胎（胚胎发生）；

2）胚胎后（产后）。

任何生物体的发育都先于生殖。

生殖包括：

1）配子发生 - 生殖细胞的形成（精子发生和卵子发生）；

2）施肥。

卵母细胞分类

大多数鸡蛋的细胞质都含有内含物——卵磷脂和蛋黄，它们的含量和分布在不同的生物体中存在显着差异。

根据卵磷脂的含量，我们可以区分：

1) 消泡蛋（无黄色）。 该组包括蠕虫卵；

2) 寡聚细胞（小蛋黄）。 柳叶刀卵的特征；

3) 多核细胞（多蛋黄）。 某些鸟类和鱼类的卵中固有的。

根据卵磷脂在细胞质中的分布，它们区分：

1）等细胞卵。 卵磷脂均匀分布在细胞质中，这对于低聚卵来说是典型的；

2) 端粒细胞。 蛋黄集中在鸡蛋的一极。 在端粒细胞卵中，中粒粒细胞（两栖动物的特征）、急剧粒粒细胞（发生在鱼类和鸟类中）和中心粒细胞（它们的蛋黄位于中心，这是昆虫的典型特征）是有区别的。

个体发生的先决条件是雄性和雌性生殖细胞的相互作用，而受精发生 - 雌性和雄性生殖细胞（合子）融合的过程，结果形成受精卵。

受精可以是外部的（在鱼类和两栖动物中），而雄性和雌性生殖细胞进入外部环境，在那里它们融合，内部 -（在鸟类和哺乳动物中），而精子进入雌性身体的生殖道，进入哪个受精发生。

与外部受精不同，内部受精是一个复杂的多阶段过程。 受精后，形成受精卵，其发育继续在水中，鸟类 - 鸡蛋，哺乳动物和人类 - 在母亲的身体（子宫）中进行外部受精。

胚胎发生时期

根据胚胎中发生的过程的性质，胚胎发生分为三个时期：

1）破碎期；

2）原肠胚期；

3）组织发生（组织的形成）、器官发生（器官的形成）、系统发生（身体功能系统的形成）的时期。

分手。 单个细胞（合子）形式的新生物体的寿命在不同的动物中持续几分钟到几小时甚至几天，然后开始分裂。 卵裂是受精卵有丝分裂成子细胞（卵裂球）的过程。 分裂在以下方面不同于正常的有丝分裂：

1）卵裂球没有达到受精卵的原始大小；

2）卵裂球不分叉，尽管它们是独立的细胞。

破碎有以下几种：

1）完整的，不完整的；

2）均匀、不均匀；

3) 同步、异步。

卵和受精后形成的受精卵，含有少量卵磷脂（oligolecithal），均匀分布在细胞质（isolecithal）中，完全分裂成两个大小相等的子细胞（卵裂球），然后同时（同步）分裂再次进入卵裂球。 这种破碎是完全、均匀和同步的。

含有适量蛋黄的卵母细胞和受精卵也被完全压碎，但产生的卵裂球大小不同，不会同时被压碎——压碎是完全的、不均匀的、异步的。

作为压碎的结果，首先形成卵裂球的积累，这种形式的胚胎被称为桑椹胚。 然后，流体在卵裂球之间积聚，将卵裂球推向外围，并在中心形成充满流体的空腔。 在这个发育阶段，胚胎被称为囊胚。

囊胚包括：

1）胚盘 - 卵裂球壳；

2) 囊胚 - 充满液体的空腔。

人类囊胚是囊胚。 囊胚形成后，胚胎发生的第二阶段开始 - 原肠胚形成。

原肠胚形成是胚层形成的过程，胚层是通过细胞的繁殖和运动形成的。 不同动物的原肠胚形成过程不同。 有以下类型的原肠胚形成：

1) 分层（卵裂球堆积成板分裂）；

2) 迁移（细胞移动到发育中的胚胎中）；

3）内陷（一层细胞内陷到胚胎中）；

4) 外胚层（缓慢分裂的卵裂球与快速分裂的卵裂球结垢并形成细胞外层）。

由于原肠胚形成，任何动物物种的胚胎中都会形成三个胚层：

1）外胚层（外胚层）；

2）内胚层（内胚层）；

3）中胚层（中间胚层）。

每个胚层是一个单独的细胞层。 在薄片之间，最初有狭缝状的空间，过程细胞很快迁移到其中，形成生发间充质（一些作者认为它是第四生发层）。

生发间充质是由所有三个胚层（主要是中胚层）中的细胞逐出而形成的。 由三个胚层和间充质组成的胚胎称为原肠胚。 不同动物胚胎的原肠胚形成过程在方法和时间方面都有显着差异。 原肠胚形成后形成的胚层和间充质含有推测的（推测的）组织雏形。 在此之后，胚胎发生的第三阶段开始——组织发生和器官发生。

组织发生和器官发生 （或胚层分化）是组织雏形转化为组织器官，进而形成机体功能系统的过程。

组织和器官发生基于以下过程：细胞的有丝分裂（增殖）、诱导、测定、生长、迁移和分化。 作为这些过程的结果，首先形成了器官复合体（脊索、神经管、肠管、中胚层复合体）的轴向雏形。 同时，各种组织逐渐形成，从组织的结合中，解剖器官开始发育发育，结合成功能系统——消化系统、呼吸系统、生殖系统等。在组织发生和器官发生的初始阶段，胚胎称为胚胎，后来变成胎儿。

目前，还没有最终确定如何从一个细胞（合子），然后从相同的胚层，形成形态和功能完全不同的细胞，并从中形成组织（上皮组织、角质鳞片、神经细胞和神经胶质）细胞）。 据推测，遗传机制在这些转变中起主导作用。

组织发生和器官发生的遗传基础的概念

卵子与精子受精后，形成受精卵。 它包含遗传物质，由母系和父系基因组成，然后在分裂过程中转移到子细胞。 受精卵和由其形成的细胞的所有基因的总和构成了仅对这种类型的生物体具有特征的基因组，并且给定个体中母本和父本基因组合的特征构成了它的基因型。 因此，由受精卵形成的任何细胞都包含相同数量和质量的遗传物质，即相同的基因组和基因型（唯一的例外是生殖细胞，它们包含一半的基因组）。

在原肠胚形成过程中和胚层形成后，位于不同片层或同一胚层不同部位的细胞相互影响。 这种影响称为感应。 诱导是通过分离化学物质（蛋白质）进行的，但也有物理诱导方法。 诱导主要影响细胞基因组。 作为诱导的结果，细胞基因组的一些基因被阻断，即它们变得不起作用，各种RNA分子的转录不能从它们进行，因此，蛋白质合成也不能进行。 作为诱导的结果，一些基因被阻断，而另一些则自由工作。 给定细胞的游离基因的总和称为其表观基因。 表观基因组形成的过程，即诱导和基因组的相互作用，被称为决定。 表观基因组形成后，细胞变得确定，即被编程为朝某个方向发展。

位于胚层某一区域且具有相同表观基因组的细胞的总和是某种组织的假定雏形，因为所有这些细胞都会向同一方向分化并成为该组织的一部分。

胚层不同部位的细胞测定过程发生在不同的时间，可以分几个阶段进行。 形成的表观基因组是稳定的，在有丝分裂后转移到子细胞中。

细胞确定后，即表观基因组最终形成后，分化开始 - 细胞的形态、生化和功能特化过程。

这个过程是由RNA决定的活性基因转录提供的，然后进行某些蛋白质和非蛋白质物质的合成，这决定了细胞的形态、生化和功能特化。 一些细胞（例如，成纤维细胞）形成细胞间物质。

因此，具有相同基因组和基因型的细胞形成具有不同结构和功能的细胞可以通过诱导过程和具有不同表观基因组的细胞的形成来解释，这些细胞随后分化成不同群体的细胞。

胚胎外（临时）器官

粉碎受精卵后的部分卵裂球和细胞会形成有助于胚胎和胎儿发育的器官。 这样的器官被称为胚胎外器官。

出生后，一些胚胎外器官被排斥，而另一些处于胚胎发生的最后阶段则发生逆向发育或重建。 不同的动物会发育出数量不等的临时器官，这些器官的结构和功能都不同。

包括人类在内的哺乳动物发育四个胚胎外器官：

1) 绒毛膜;

2）羊膜；

3) 卵黄囊；

4）尿囊。

绒毛膜（或绒毛膜）具有保护和营养功能。 部分绒毛膜（绒毛绒毛膜）被引入子宫粘膜，是胎盘的一部分，有时被认为是一个独立的器官。

羊膜（或水壳）仅在陆生动物中形成。 羊膜细胞产生羊水（羊水），胚胎在其中发育，然后是胎儿。

孩子出生后，绒毛膜和羊膜脱落。

卵黄囊在多卵磷脂细胞形成的胚胎中发育最大，因此含有大量的卵黄，故得名。 yolk 标签执行以下功能：

1）营养（由于营养包涵体（蛋黄），胚胎得到营养，特别是在卵子中发育，在发育后期，形成血液循环的卵黄圈，向胚胎输送营养物质）；

2）造血（在卵黄囊壁（间充质）中形成第一个血细胞，然后迁移到胚胎的造血器官）；

3) 生殖细胞（初级生殖细胞（生殖细胞）在卵黄囊壁（内胚层）中形成，然后迁移到胚胎性腺的原基）。

尿囊 - 肠管尾端的盲突，被胚胎外间充质包围。 在卵子中发育的动物中，尿囊得到了很大的发展，并作为胚胎代谢产物（主要是尿素）的储存库。 这就是为什么尿囊通常被称为尿囊。

在哺乳动物中，代谢产物不需要积累，因为它们通过子宫胎盘血流进入母亲体内，并由她的排泄器官排出体外。 因此，在这些动物和人类中，尿囊发育不良并执行其他功能：脐血管在其壁中发育，在胎盘中分支并因此形成胎盘循环。

主题 7. 人类胚胎学

生殖

对胚胎发生模式的考虑从生殖开始。 生殖 - 配子发生（精子发生和卵子发生）和受精。

精子发生在睾丸的小管中进行，分为四个时期：

1) 繁殖期-I；

2) 生长期 - II;

3）成熟期 - III;

4）形成时期 - IV。

在研究男性生殖系统时，将详细考虑精子发生的过程。 人类精子由两个主要部分组成：头部和尾部。

头部包含：

1) 细胞核（带有一组单倍体染色体）；

2）案例；

3) 顶体；

4) 被细胞膜包围的薄层细胞质。

精子尾部分为：

1）联络部；

2）中间部门；

3）主要部门；

4）终端部门。

精子的主要功能是在受精过程中储存遗传信息并将其传递给卵子。 女性生殖道中精子的受精能力可持续长达 2 天。

卵子发生在卵巢中进行，分为三个时期：

1) 生殖期（胚胎发生和胚胎后发育的第 1 年）；

2）成长期（小和大）；

3）成熟期。

卵细胞由具有单倍体染色体组的细胞核和明显的细胞质组成，其中包含除细胞中心外的所有细胞器。

蛋壳：

1) 初级（等离子）；

2）次要——闪亮的外壳；

3）三级 - 辐射冠（滤泡细胞层）。

人类的受精是内部的 - 在输卵管的远端。

它分为三个阶段：

1）远程交互；

2）接触互动；

3) 原核的渗透和融合（合核子阶段）。

远程交互的三种机制：

1) 流变 - 精子在子宫和输卵管中对抗液体流动的运动；

2）趋化性 - 精子向卵子定向运动，从而释放特定物质 - gynogamones；

3) canacitation - 雌激素和孕酮激素激活精子。

1,5-2小时后，精子到达输卵管远端并与卵子接触。

接触相互作用的要点是顶体反应——从精子顶体释放酶（胰蛋白酶和透明质酸）。 这些酶提供：

1) 将辐射冠的卵泡细胞从卵子中分离出来；

2) 透明带逐渐但不完全的破坏。

当其中一个精子到达卵子的质膜时，会在这个地方形成一个小突起 - 受精结节。 之后，渗透阶段开始。 在等离子膜的结节区域，卵子和精子融合在一起，部分精子（头部、连接部分和中间部分）位于卵子的细胞质中。 精子的等离子体被整合到卵子的等离子体中。 在此之后，皮质反应开始 - 通过胞吐作用从卵子中释放皮质颗粒，它们在卵子的质膜和透明带的残留物之间融合，变硬并形成受精膜，防止其他精子穿透鸡蛋。 因此，在哺乳动物和人类中确保了单精子。

渗透阶段的主要事件是将精子的遗传物质以及细胞中心引入卵子的细胞质。 接下来是男性和女性原核的肿胀，它们的会聚，然后融合 - synacryon。 同时在细胞质中，细胞质内容物的运动和其各个部分的分离（分离）开始。 这就是未来组织的假定（假定）雏形是如何形成的——组织分化的阶段过去了。

受精卵的必要条件：

1) 精液中精子含量至少为150亿个，1毫升浓度至少为60万个；

2）女性生殖道通畅；

3）子宫正常解剖位置；

4）体温正常；

5）女性生殖道碱性环境。

从原核融合的那一刻起，就形成了受精卵——一种新的单细胞生物。 受精卵生物体的存在时间为24-30小时，从这个时期开始个体发生，其第一阶段是胚胎发生。

胚胎发生

人类胚胎发生分为（根据其中发生的过程）为：

1）破碎期；

2）原肠胚期；

3) 组织发生期和器官发生期。

在产科，胚胎发生分为其他时期：

1) 初始阶段 - 第 1 周；

2）胚胎期（或胚胎期） - 2 - 8周;

3）胎儿期——从第9周到胚胎发育结束。

一、破碎时期。 对人类的碾压是完全的、不平衡的、异步的。 卵裂球大小不等，分为深色大和浅小两种。 大卵裂球较少分裂，位于中心附近并构成胚细胞。 小的卵裂球更常被压碎，位于胚胎母细胞的外围，随后形成滋养层。

第一次卵裂在受精后大约 30 小时开始。 第一部分的平面穿过导向体的区域。 由于卵黄均匀分布在受精卵中，因此很难将动物极和植物极分离出来。 定向体的分离区域通常称为动物极。 第一次破碎后，形成两个卵裂球，大小略有不同。

第二次暗恋。 在每个产生的卵裂球中形成第二个有丝分裂纺锤体，发生在第一次分裂结束后不久，第二次分裂的平面垂直于第一次破碎的平面。 在这种情况下，胎体进入 4 个卵裂球阶段。 然而，人类的卵裂是异步的，因此可以在一段时间内观察到 3 细胞概念。 在卵裂球的第 4 阶段，合成了所有主要类型的 RNA。

第三次暗恋。 在这个阶段，卵裂的不同步性更大程度地表现出来，从而形成一个卵裂球数量不同的孕体，但可以有条件地分成8个卵裂球。 在此之前，卵裂球位置松散，但很快概念变得更密集，卵裂球的接触面增加，细胞间隙体积减小。 结果，观察到会聚和压实，这是在卵裂球之间形成紧密和狭缝状接触的极其重要的条件。 在形成之前，细胞粘附蛋白 uvomorulin 开始整合到卵裂球的质膜中。 在早孕的卵裂球中，uvomorulin均匀分布在细胞膜中。 后来，在细胞间接触区域形成了uvomorulin分子的积累（簇）。

第 3-4 天形成桑椹胚，由深色和浅色的卵裂球组成，从第 4 天开始，卵裂球之间开始积液，形成囊胚，称为囊胚。

发育的囊胚由以下结构组成：

1) 胚细胞；

2) 滋养层；

3）囊腔内充满液体。

受精卵的分裂（桑椹胚和胚泡的形成）是在胚胎通过输卵管缓慢移动到子宫体的过程中进行的。

第5天，囊胚进入宫腔，处于游离状态，第7天，囊胚着床于子宫黏膜（子宫内膜）。 这个过程分为两个阶段：

1）粘附阶段 - 粘附到上皮;

2）侵入阶段——渗透到子宫内膜。

整个植入过程发生在第7-8天，持续40小时。

胚胎的导入是通过破坏子宫粘膜的上皮，然后用由胚泡滋养层分泌的蛋白水解酶破坏子宫内膜血管的结缔组织和壁来进行的。 在着床过程中，胚胎的组织营养型变为血营养型。

第 8 天，胚胎完全浸入自己的子宫黏膜板中。 同时，胚胎实施区域的上皮缺损过度生长，胚胎四面八方被充满母体血液的间隙（或空腔）包围，这些母体血液从被破坏的子宫内膜血管中流出。 在胚胎植入过程中，滋养层和胚胎原胚层都发生了变化，原肠胚形成。

二、 人类的原肠胚形成分为两个阶段。 原肠胚的第一个头灯发生在第 7 - 8 天（在植入过程中），并通过分层方法进行（形成外胚层，下胚层）。

原肠胚形成的第二阶段发生在第 14 天到第 17 天。 其机制将在后面讨论。

在原肠胚形成的 I 期和 II 期之间，即从第 9 天到第 14 天，形成一个胚外间充质和三个胚外器官——绒毛膜、羊膜、卵黄囊。

绒毛膜的发育、结构和功能。 在胚泡的植入过程中，它的滋养层随着它的穿透从单层变成两层，由细胞滋养层和交感滋养层组成。 交感滋养层是单个细胞质中含有大量细胞核和细胞器的结构。 它是由从细胞滋养层中挤出的细胞融合而成的。 因此，发生原肠胚形成第一阶段的成胚细胞被胚外膜包围，胚外膜由细胞滋养层和共质滋养层组成。

在着床的过程中，细胞从胚母细胞被驱逐到胚泡的腔内，形成胚外间充质，从内向细胞滋养层生长。

之后，滋养层变成三层——它由共质体滋养层、细胞滋养层和胚外间充质的亲本叶组成，称为绒毛膜（或绒毛膜）。 在绒毛膜的整个表面上都有绒毛，它们最初由细胞滋养层和共质滋养层组成，被称为初级。 然后胚胎外间充质从内部生长到它们中，它们成为次要的。 然而，逐渐地，在大部分绒毛膜上，绒毛减少并且仅保留在绒毛膜中指向子宫内膜基底层的那部分。 与此同时，绒毛生长，血管长入其中，它们成为第三级。

在绒毛膜的发育过程中，分为两个时期：

1）形成光滑的绒毛膜；

2)绒毛绒毛膜的形成。

胎盘随后由绒毛绒毛膜形成。

绒毛膜功能：

1) 防护；

2) 营养、气体交换、排泄和其他，其中氯参与，是胎盘的组成部分并且胎盘发挥作用。

羊膜的发展、结构和功能。 充满胚泡腔的胚外间充质在邻近外胚层和下胚层的胚腔中留下游离的小区域。 这些区域构成了羊膜泡和卵黄囊的间充质原基。

羊膜墙包括：

1) 胚外外胚层；

2）胚胎外间充质（内脏层）。

羊膜的功能是形成羊水和保护功能。

卵黄囊的发育、结构和功能。 构成胚外（或卵黄）内胚层的细胞从下胚层中排出，并从卵黄囊的间充质原基内部生长，与它一起形成卵黄囊壁。 卵黄囊壁由以下部分组成：

1) 胚外（蛋黄）内胚层；

2) 胚外间充质。

卵黄囊的功能：

1）造血（造血干细胞的形成）；

2）性干细胞（性腺细胞）的形成；

3) 营养性的（在鸟类和鱼类中）。

尿囊的发育、结构和功能。 下胚层的部分生发内胚层以手指状突起的形式生长到羊膜柄的间质中并形成尿囊。 尿囊壁包括：

1) 生发内胚层；

2) 胚外间充质。

尿囊的功能作用：

1）在鸟类中，尿囊腔发育明显，尿素在其中积聚，因此称为尿囊；

2）一个人不需要积累尿素，因此尿囊腔很小，到第2个月末完全长满。

然而，血管在尿囊的间充质中发育，其近端与胚胎体的血管相连（这些血管在胚胎体的间充质中出现的时间晚于尿囊）。 尿囊血管的末端随着它们的末端长入绒毛膜绒毛部分的次级绒毛中，并将它们变成第三级绒毛。 从宫内发育的第 3 周到第 8 周，由于这些过程，形成了血液循环的胎盘循环。 羊膜腿连同血管一起被拉出，变成脐带，这些血管（两条动脉和一条静脉）称为脐血管。

脐带间质转化为粘液结缔组织。 脐带还含有尿囊和蛋黄柄的残骸。 尿囊的功能是有助于胎盘功能的发挥。

在原肠胚形成的第二阶段结束时，胚胎被称为原肠胚，由三个胚层——外胚层、中胚层和内胚层以及四个胚外器官——绒毛膜、羊膜、卵黄囊和尿囊组成。

与原肠胚形成第二阶段的发展同时，生发间充质由所有三个胚层的细胞迁移形成。

在第 2 至第 3 周，即在原肠胚形成的第二阶段和紧随其后，奠定了轴向器官的雏形：

1）和弦；

2）神经管；

3）肠管。

胎盘的结构和功能

胎盘是连接胎儿和母亲身体的结构。

胎盘由母体部分（蜕膜的基底部分）和胎儿部分（绒毛绒毛膜 - 滋养层和胚外中胚层的衍生物）组成。

胎盘的功能：

1）母亲和胎儿的生物体之间的代谢物气体、电解质的交换。 使用被动运输、促进扩散和主动运输进行交换。 类固醇激素可以充分自由地从母亲传递到胎儿体内；

2）母体抗体的转运，这是在受体介导的内吞作用的帮助下进行的，并为胎儿提供被动免疫。 这一功能非常重要，因为胎儿在出生后对许多感染（麻疹、风疹、白喉、破伤风等）具有被动免疫力，而母亲要么接种过疫苗，要么接种过疫苗。 出生后被动免疫的持续时间为6-8个月；

3）内分泌功能。 胎盘是内分泌器官。 它合成激素和生物活性物质，在妊娠和胎儿的正常生理过程中发挥着非常重要的作用。 这些物质包括黄体酮、人绒毛膜促生长素、成纤维细胞生长因子、转铁蛋白、催乳素和松弛素。 皮质素决定分娩期限；

4）解毒。 胎盘有助于解毒一些药物；

5）胎盘屏障。 胎盘屏障包括合体滋养层、细胞滋养层、滋养层基底膜、绒毛结缔组织、胎儿毛细血管壁基底膜、胎儿毛细血管内皮。 血胎盘屏障阻止了母体血液与胎儿的接触，这对于保护胎儿免受母体免疫系统的影响非常重要。

形成的胎盘的结构和功能单位是子叶。 它由含有胎儿血管的茎绒毛及其分支形成。 到怀孕第 140 天，胎盘中已形成约 10-12 个大子叶、40-50 个小子叶和多达 150 个未发育的子叶。 到怀孕的第 4 个月，胎盘主要结构的形成结束。 完全形成的胎盘腔内含有约 150 毫升母血，在 3-4 分钟内完全交换。 绒毛的总表面约为 15 m²，这确保了母亲和胎儿的生物体之间的正常代谢水平。

蜕膜的结构和功能

蜕膜是在整个子宫内膜形成的，但首先它是在着床区域形成的。 到子宫内发育的第 2 周结束时，子宫内膜完全被蜕膜所取代，其中可以区分基底、包膜和顶叶部分。

围绕绒毛膜的蜕膜包含基底部分和荚膜部分。

蜕膜的其他部分衬有顶叶。 在蜕膜中区分海绵状和致密区。

蜕膜的基部是胎盘的一部分。 它将卵子与子宫肌层分开。 在海绵层中，有许多腺体持续到怀孕第 6 个月。

到怀孕第 18 天，包膜部分完全封闭植入的胎儿卵子，并将其与子宫腔分开。 随着胎儿的成长，包膜部分突出到子宫腔内，并在子宫内发育的第 16 周与顶叶部分融合。 在足月妊娠中，包膜部分保存完好，仅在胎儿卵子的下极 - 子宫内口上方可区分。 包膜部分不含表面上皮。

由于紧凑和海绵状的区域，直到怀孕第 15 周的顶叶部分会变厚。 在蜕膜顶叶的海绵状区域，腺体发育到怀孕第 8 周。 当顶叶和包膜部分合并时，腺体的数量逐渐减少，它们变得难以区分。

在足月妊娠结束时，蜕膜的顶叶部分由几层蜕膜细胞代表。 从怀孕第 12 周开始，顶叶表面上皮消失。

致密区血管周围的疏松结缔组织细胞急剧增大。 这些是年轻的蜕膜细胞，其结构与成纤维细胞相似。 随着分化的进行，蜕膜细胞的大小增加，它们获得圆形，它们的细胞核变轻，并且细胞彼此更紧密地相邻。 到怀孕的第 4 - 6 周，大而轻的蜕膜细胞占主导地位。 一些蜕膜细胞是骨髓来源的：显然，它们参与免疫反应。

蜕膜细胞的功能是产生催乳素和前列腺素。

三、 中胚层分化。 在每个中胚层板中，它分为三个部分：

1) 背部（体节）；

2) 中间部分（分段腿，或肾切片）；

3）腹侧部分（内脏瘤）。

背部增厚并细分为单独的部分（节段） - 体节。 反过来，每个体节又分为三个区域：

1) 周边区（皮区）；

2）中央区（肌瘤）；

3）内侧部分（硬皮瘤）。

在胚胎的侧面形成躯干褶皱，将胚胎与胚胎外器官分开。

由于躯干折叠，肠内胚层折叠成原肠。

每个中胚层翼的中间部分也被分割（除了尾部 - 肾源性组织）成分割的腿（或肾切开器，肾切开器）。

每个中胚层翼的腹侧部分没有分段。 它分裂成两片，在它们之间有一个空腔 - 整体，被称为“splanchiotoma”。 因此，内脏切刀包括：

1) 内脏叶；

2) 父母单；

3) 蛀牙——体腔。

四。 外胚层的分化。 外胚层分为四个部分：

1）神经外胚层（从中揉捏出神经管和神经节板）；

2) 皮肤外胚层（皮肤表皮发育）；

3) 过渡性塑料（食管、气管、支气管上皮发育）；

4) 基板（听觉、镜头等）。

V. 内胚层分化。 内胚层细分为：

1）肠（或生发）、内胚层；

2) 胚外（或蛋黄）、内胚层。

从肠内胚层发育：

1) 胃和肠的上皮和腺体；

2) 肝脏；

3）胰腺。

器官发生

绝大多数器官的发育从第 3 到第 4 周开始，即从胚胎存在的第 1 个月末开始。 器官是由细胞及其衍生物、多种组织（例如，肝脏由上皮组织和结缔组织组成）的运动和结合而形成的。 同时，不同组织的细胞相互之间具有诱导作用，从而提供定向形态发生。

人类发展的关键时期

在新生物体的发育过程中，存在着整个生物体或其单个细胞、器官及其系统对外源性和内源性环境因素最为敏感的时期。 通常将这些时期称为关键时期，因为此时它们可能会发生变化，这在未来将导致正常发育的破坏和异常的形成 - 违反器官的正常解剖结构而不违反它们功能，缺陷 - 违反器官的解剖结构并违反其功能 功能，畸形 - 明显违反器官结构的解剖结构，违反其功能，通常与生命不相容。

人类发展的关键时期如下：

1) 配子发生（精子和卵子发生）；

2）施肥；

3）植入（7-8天）；

4) 轴向复合体的胎盘和铺设（第 3 - 8 周）；

5）大脑发育增强阶段（15-20周）；

6）生殖器官和其他功能系统的形成（20-24周）；

7) 孩子的出生；

8）新生儿期（最长1年）；

9）青春期（11-16岁）。

在胚胎发生过程中，某些细胞群的关键时期发生在表观基因组形成并进行测定时，这决定了细胞在一定方向上的进一步分化和器官和组织的形成。 正是在此期间，各种化学和物理影响会导致天然表观基因组形成的破坏，即新表观基因组的形成，这决定了细胞向新的、不寻常的方向发展，从而导致发育异常、缺陷和畸形。

不良因素包括吸烟、饮酒、吸毒、空气中含有的有害物质、饮用水、食物和一些药物。 目前，由于环境状况，出现上述各种偏差的新生儿数量正在增加。

主题 8. 组织组织的一般原则

组织是历史上（系统发育）建立的细胞和非细胞结构系统，具有共同的结构，有时是起源，并专门执行某些功能。 组织是生命物质组织的新（细胞后）水平。

组织的结构成分：细胞、细胞衍生物、细胞间质。

组织结构成分的表征

细胞是组织的主要、功能领先的成分。 几乎所有的组织都由几种类型的细胞组成。 此外，组织中每种类型的细胞可以处于不同的成熟阶段（分化）。 因此，在组织中，细胞群和细胞差异等概念是有区别的。

细胞群是给定类型的细胞的集合。 例如，松散的结缔组织（体内最常见）包含：

1) 成纤维细胞群；

2) 巨噬细胞群；

3) 组织嗜碱性粒细胞群等。

细胞分化（或组织遗传学系列）是处于不同分化阶段的给定类型（给定群体）的细胞的集合。 不同的初始细胞是干细胞，其次是年轻（原始）细胞、成熟细胞和成熟细胞。 区分完全分化还是不完全分化，取决于组织中是否存在各种发育类型的细胞。

然而，组织不仅仅是各种细胞的积累。 组织中的细胞是有一定关系的，每一个细胞的功能都是为了执行组织的功能。

组织中的细胞直接通过间隙状连接（连接）和突触相互影响，或者通过各种生物活性物质的释放在一定距离（远程）相互影响。

细胞衍生物：

1）共质体（单个细胞的融合，例如肌纤维）；

2）合胞体（通过过程相互连接的几个细胞，例如睾丸回旋小管的生精上皮）；

3) 细胞后形成（红细胞、血小板）。

细胞间质也是某些细胞活动的产物。 细胞间质包括：

1) 无定形物质；

2) 纤维（胶原蛋白、网状、弹性）。

细胞间质在不同组织中的表达不均等。

个体发生（胚胎发生）和系统发育中的组织发育

在个体发生中，组织发育的以下阶段被区分：

1）原位分化阶段。 在这个阶段，未来某些组织的雏形首先定位于卵子的某些区域，然后定位于受精卵；

2）卵裂球分化阶段。 由于受精卵分裂，假定的（假定的）组织雏形位于胚胎的不同卵裂球中；

3）初级分化阶段。 由于原肠胚形成，推测的组织雏形位于胚层的某些区域。

4) 组织发生。 这是由于细胞的增殖、生长、诱导、测定、迁移和分化而导致的组织和组织的雏形的转化过程。

系统发育中有几种组织发育理论：

1）平行系列法则（A. A. Zavarzin）。 执行相同功能的不同物种和纲的动植物组织具有相似的结构，即在不同系统发育纲的动物中平行发育；

2）发散进化定律（N. G. Khlopin）。 在系统发育过程中，组织群内出现了组织特征的分歧和新的组织品种的出现，从而导致了动物有机体的复杂化和多种组织的出现。

面料分类

组织分类有多种方法。 形态功能分类被普遍接受，根据其区分四个组织组：

1) 上皮组织；

2) 结缔组织（内环境组织、肌肉骨骼组织）；

3）肌肉组织；

4）神经组织。

组织稳态（或维持组织的结构稳定性）

组织结构成分的状态及其功能活动在外界因素的影响下不断变化。 首先，注意到组织结构和功能状态的节律性波动：生物节律（每日、每周、季节性、每年）。 外部因素会引起适应性（adaptive）和适应不良的变化，导致组织成分的解体。 存在确保维持结构稳态的调节机制（间质、组织间、有机体）。

间质调节机制特别是由成熟细胞分泌生物活性物质（keylons）的能力提供，这些物质抑制同一群体的年轻（干细胞和胚细胞）的繁殖。 随着大部分成熟细胞的死亡，查龙的释放减少，从而刺激增殖过程并导致该群体中细胞数量的恢复。

间质调节机制由诱导相互作用提供，主要是淋巴组织（免疫系统）参与维持结构内稳态。

有机调节因子是由内分泌和神经系统的影响提供的。

在一些外部影响下，年轻细胞的自然决定可能会被破坏，这可能导致一种组织类型转变为另一种组织类型。 这种现象被称为“化生”并且只发生在给定的组织群内。 例如，用单层平面替换胃的单层棱柱形上皮。

组织再生

再生是细胞、组织和器官的恢复，旨在维持该系统的功能活动。 在重生中，区分了重生的形式、重生的层次、重生的方法等概念。

再生形式：

1）生理再生——组织细胞自然死亡后的恢复（例如，造血）；

2) 修复性再生——组织和器官受损后的恢复（创伤、炎症、外科手术等）。

再生等级：

1）细胞（细胞内）；

2）组织；

3）器官。

再生方法：

1) 蜂窝；

2) 细胞内；

3）替代。

调节再生的因素：

1）激素；

2) 调解员；

3) 钥匙扣；

4）生长因子等。

组织整合

组织，作为生命物质的组织层次之一，是生命物质组织的更高层次结构的一部分——器官的结构和功能单位以及发生多个组织整合（组合）的器官组成.

整合机制：

1) 组织间（通常是诱导性的）相互作用；

2）内分泌影响；

3) 神经影响。

例如，心脏的组成包括心肌组织、结缔组织、上皮组织。

主题 9. 上皮组织

上皮组织的表征

它们形成身体的外层和内层。

上皮细胞的功能：

1）防护（屏障）；

2) 分泌物；

3) 排泄物；

4）吸力。

上皮组织的结构和功能特征：

1) 细胞分层排列；

2) 细胞在基底膜上的位置；

3）细胞对细胞间质的优势；

4) 细胞的极性分化（向基极和顶极）；

5) 没有血管和淋巴管；

6）细胞再生能力强。

上皮组织的结构成分：

1）上皮细胞（上皮细胞）；

2）基底膜。

上皮细胞是上皮组织的主要结构成分。

基底膜（约 1 µm 厚）包括：

1) 细胶原纤维（来自第四类胶原蛋白）；

2）由碳水化合物-蛋白质-脂质复合物组成的无定形物质（基质）。

基底膜功能：

1) 屏障（上皮与结缔组织的分离）；

2）营养（营养物质和代谢产物从下面的结缔组织和背部扩散）；

3) 组织（在半桥粒的帮助下附着上皮细胞）。

上皮组织的分类

有以下类型的上皮：

1) 外皮上皮；

2)腺上皮。

上皮的遗传分类（根据 N. G. Khlopin）：

1）表皮型（由外胚层发育而来）；

2) 肠胚层型（由内胚层发育而来）；

3）全肾胚型（从中胚层发育而来）；

4) 室管膜胶质型（由神经外胚层发育而来）；

5）血管真皮型（或从间质发育而来的血管内皮）。

上皮的地形分类：

1）皮肤类型（皮肤表皮）；

2）胃肠道；

3) 肾脏；

4) 肝脏；

5) 呼吸系统；

6）血管（血管内皮）；

7）浆液腔上皮（腹膜、胸膜、心包）。

腺上皮形成身体的大部分腺体。 由腺细胞（腺细胞）和基底膜组成。

腺体分类

按细胞数：

1）单细胞（杯状腺）；

2）多细胞（绝大多数腺体）。

根据上皮层细胞的位置：

1）内皮（杯状腺）；

2) 外上皮。

通过从腺体中去除秘密的方法和结构：

1）外分泌腺（有排泄管）；

2）内分泌腺（没有排泄管，将秘密（激素）分泌到血液或淋巴液中）。

根据腺细胞的分泌方法：

1) 麦罗克林；

2) 大汗腺；

3) 全息素。

根据分配秘密的组成：

1) 蛋白质（浆液）；

2) 黏膜；

3）混合（蛋白质粘液）；

4）皮脂腺。

按结构：

1）简单；

2) 复杂的；

3) 分枝的；

4) 无分支。

腺细胞分泌周期的阶段

腺细胞的分泌周期分为以下几个阶段：

1) 吸收初始分泌产物；

2）秘密的合成和积累；

3）分泌物（根据merocrine或apocrine类型）；

4）腺细胞的修复。

话题 10. 血液和淋巴

血液的特征和成分

血液是一种组织或一种结缔组织。

血液系统包括以下组件：

1) 血液和淋巴液；

2）造血和免疫器官；

3) 已从血液中移出进入结缔组织和上皮组织并能够返回（循环）回血流中的血细胞（淋巴细胞）。

血液、淋巴和松散的未成形结缔组织构成了身体的内部环境。

血液功能：

1）运输。 血液的这种功能是极其多样的。 血液进行气体（由于血红蛋白结合氧气和二氧化碳的能力），各种营养物质和生物活性物质的转移；

2) 营养的。 营养物质随食物进入人体，然后在胃肠道中分解为蛋白质、脂肪和碳水化合物，被血液吸收并携带到各个器官和组织；

3) 呼吸系统。 以氧气和二氧化碳的形式进行运输。 肺中氧化的血红蛋白（氧合血红蛋白）由血液通过动脉输送到发生气体交换（组织呼吸）的所有器官和组织，有氧过程消耗氧气，二氧化碳与血红蛋白（碳氧血红蛋白）结合并被输送通过静脉血流到达肺部，再次发生氧合；

4）保护。 血液中有提供非特异性（补体系统、吞噬细胞、NK细胞）和特异性（免疫T和B系统）保护的细胞和系统；

5）排泄物。 血液会去除大分子的腐烂产物（尿素和肌酐由肾脏随尿液排出）。

这些功能共同提供了体内平衡（身体内部环境的恒定性）。

血液成分：

1）细胞（形状元素）；

2）液体细胞间质（血浆）。

血液成分的比例：血浆 - 55 - 60%，有形成分 - 40 - 45%。

血浆包括：

1）水（90-93%）；

2）其中所含物质（7 - 10%）。

血浆含有蛋白质、氨基酸、核苷酸、葡萄糖、矿物质、代谢产物。

血浆蛋白：

1) 白蛋白；

2）球蛋白（包括免疫球蛋白）；

3) 纤维蛋白原；

4）酶蛋白等。

血浆的功能是运输可溶性物质。

由于血液中同时含有真细胞（白细胞）和细胞后形成物（红细胞和血小板），因此通常将它们统称为有形成分。

血液的定性和定量成分（血液测试）-血象和白细胞公式。

成人血象图：

1）红细胞含有：

a) 男士 - 3,9 - 5,5 x 10¹² 1升，或3,9微升5,5-1万，血红蛋白浓度130-160克/升；

b) 女性 - 3,7 - 4,9 x 10¹²，血红蛋白 - 120 - 150 g / l;

2) 血小板 - 200 - 300 x 10⁹ 1升；

3) 白细胞 - 3,8 - 9 x 10⁹ 在 1 升。

血细胞的结构和功能特征

红细胞是血细胞的主要群体。 形态特征：

1) 不含核；

2) 不含大部分细胞器；

3）细胞质中充满色素包涵体（血红蛋白）。

红细胞的形式：

1) 双凹盘 - 椎间盘细胞 (80%)；

2）剩下的20%——球形红细胞、扁平红细胞、棘红细胞、马鞍形、双焦点。

可以按大小区分以下类型的红细胞：

1) 正细胞（7,1 - 7,9 微米，外周血中正细胞的浓度 - 75%）；

2）大红细胞（8微米以上，数量12,5%）；

3) 小细胞（小于 6 微米 - 12,5%）。

红细胞血红蛋白有两种形式：

1) 糖化血红蛋白；

2) HbF。

在成人中，HbA 为 98%，HbF 为 2%。 在新生儿中，HbA 为 20%，HbF 为 80%。 红细胞的寿命为120天。 老红细胞被巨噬细胞破坏，主要在脾脏中，从巨噬细胞释放的铁被成熟的红细胞利用。

在外周血中，有称为网织红细胞的未成熟红细胞（占红细胞总数的 1-5%）。

红细胞的功能：

1）呼吸（气体的运输：O² 和一氧化碳²);

2）转运吸附在细胞膜表面的其他物质（激素、免疫球蛋白、药物、毒素等）。

血小板（或血小板）是红骨髓特殊细胞（巨核细胞）的细胞质碎片。

血小板的成分：

1）hyalomere（板的底部，被质膜包围）；

2) 粒状体（以特定颗粒为代表的粒度，以及颗粒状EPS、核糖体、线粒体等的碎片）。

形状 - 圆形、椭圆形、工艺。

根据成熟程度，血小板分为：

1）年轻；

2）成熟；

3) 旧的；

4）退化；

5) 巨大的。

预期寿命 - 5 - 8 天。

血小板功能 - 通过以下方式参与凝血机制：

1) 板的粘合和血凝块的形成；

2) 板的破坏和有助于球状纤维蛋白原转化为丝状纤维蛋白的许多因素之一的释放。

白细胞（或白细胞）是具有保护功能的核血细胞。 它们从几小时到几天在血液中含有，然后离开血液并主要在组织中显示其功能。

白细胞代表一个异质组，并分为几个群体。

白细胞配方

白细胞公式 - 各种形式的白细胞的百分比（占白细胞总数等于 100%）。

颗粒状白细胞的形态和功能特征

嗜中性白细胞（或中性粒细胞）是最大的白细胞群体（65 - 75%）。 中性粒细胞的形态特征：

1) 分节核；

2）在细胞质中，小颗粒染色呈轻微的嗜氧（粉红色）颜色，其中可以区分非特异性颗粒 - 溶酶体的品种，特异性颗粒。 白细胞中的细胞器未发育。 涂片的大小为 10 - 12 微米。

根据成熟程度，中性粒细胞分为：

1）年轻（骨髓细胞） - 0 - 0,5％;

2）刺 - 3 - 5％;

3) 分段（成熟） - 60 - 65%。

年轻和刺中性粒细胞百分比的增加称为白细胞公式向左移动，是一个重要的诊断指标。 在身体的各种炎症过程中观察到血液中中性粒细胞数量的普遍增加和年轻形式的出现。 目前，中性白细胞可以确定血液的性别 - 在女性中，其中一个节段具有鼓槌形式的核周卫星（或附件）。

中性粒细胞的预期寿命为 8 天，其中 8-12 小时在血液中，然后进入结缔组织和上皮组织，在那里发挥其主要功能。

中性粒细胞的功能：

1）吞噬细菌；

2）免疫复合物的吞噬作用（“抗原-抗体”）；

3）抑菌、溶菌；

4)键子的释放和白细胞繁殖的调节。

嗜酸性白细胞（或嗜酸性粒细胞）。 含量正常 - 1 - 5%。 涂片尺寸 - 12 - 14 微米。

嗜酸性粒细胞的形态特征：

1）有一个两段核心；

2) 细胞质中有大的嗜氧（红色）颗粒；

3）其他细胞器发育不良。

在嗜酸性粒细胞颗粒中，分离出非特异性嗜天青颗粒——一种含有过氧化物酶的溶酶体和含有酸性磷酸酶的特定颗粒。 嗜酸性粒细胞中的细胞器发育不良。

根据成熟程度，嗜酸性粒细胞也分为年轻型、刺型和分段型，但临床实验室很少对这些亚群进行定义。

中和组胺和血清素的方法包括吞噬和吸附这些生物活性物质在细胞膜上，释放在细胞外分解它们的酶，以及释放阻止组胺和血清素释放的因子。

嗜酸性粒细胞的功能 - 参与免疫（过敏和过敏）反应：通过中和组胺和血清素来抑制（抑制）过敏反应。

嗜酸性粒细胞参与过敏反应解释了它们在各种过敏性疾病（蠕虫感染、支气管哮喘、癌症等）中的血液含量增加（高达 20-40% 或更多）。

嗜酸性粒细胞的寿命为6-8天，其中在血液中的停留时间为3-8小时。

嗜碱性白细胞（或嗜碱性粒细胞）。 这是最小的粒状白细胞群（0,5 - 1%），然而，在身体的总质量中有大量的粒状白细胞。

涂片的尺寸为 11 - 12 微米。

形态学：

1) 大的、弱分段的核；

2）细胞质中含有大颗粒；

3）其他细胞器发育不良。

嗜碱性粒细胞的功能是通过释放颗粒（脱颗粒）和其中所含的上述生物活性物质参与免疫（过敏）反应，引起过敏表现（组织水肿、充血、瘙痒、平滑肌组织痉挛等） .)。

嗜碱性粒细胞也有吞噬能力。

非颗粒性白细胞的形态和功能特征

粒细胞在细胞质中不含颗粒，并被细分为两个完全不同的细胞群——淋巴细胞和单核细胞。

淋巴细胞是免疫系统的细胞。

淋巴细胞在辅助细胞（巨噬细胞）的参与下提供免疫，即保护身体免受基因外来物质的侵害。 淋巴细胞是唯一能够在某些条件下进行有丝分裂的血细胞。 所有其他白细胞都是终末分化细胞。 淋巴细胞是异质（异质）细胞群。

按大小，淋巴细胞分为：

1) 小（4,5 - 6 微米）；

2) 中等 (7 - 10 微米);

3）大（超过10微米）。

在外周血中，高达 90% 为小淋巴细胞，10-12% 为中等淋巴细胞。 外周血中通常不存在大淋巴细胞。 在电镜检查中，小淋巴细胞可分为浅色和深色。

小淋巴细胞的特点是：

1）存在一个大的圆形核，主要由异染色质组成，尤其是在小的深色淋巴细胞中；

2）窄边缘的嗜碱性细胞质，其中含有游离核糖体和弱表达的细胞器——内质网、单线粒体和溶酶体。

中等淋巴细胞的特点是：

1) 较大且松散的核，由中心的常染色质和沿外围的异染色质组成；

2）在细胞质中，与小淋巴细胞相比，内质网和高尔基复合体更发达，线粒体和溶酶体更多。

根据发育来源，淋巴细胞分为：

1) T 淋巴细胞。 它们的形成和进一步发展与胸腺（胸腺）有关；

2) B淋巴细胞。 它们在鸟类中的发育与一种特殊的器官（Fabricius 袋）有关，在哺乳动物和人类中的发育与尚未精确确定的类似物有关。

除了发育来源之外，T 淋巴细胞和 B 淋巴细胞之间以及它们的功能也不同。

按功能：

1) B淋巴细胞和由它们形成的浆细胞提供体液免疫，即保护身体免受血液、淋巴液中含有的外来细胞抗原（细菌、病毒、毒素、蛋白质等）的侵害；

2）T淋巴细胞，按功能分为以下亚群：杀手、辅助、抑制。

然而，这种简单的分类已经过时，现在可以通过细胞膜上受体 (CD) 的存在来对所有淋巴细胞进行分类。 据此，淋巴细胞CD3、CD4、CD8等被分离。

根据预期寿命，淋巴细胞分为：

1) 短暂的（数周、数月）——主要是 B 淋巴细胞；

2）长寿（数月、数年）——主要是T淋巴细胞。

单核细胞是最大的血细胞（18 - 20 微米），具有较大的豆形或马蹄形细胞核和明确的嗜碱性细胞质，其中包含多个胞饮囊泡、溶酶体和其他常见细胞器。

根据它们的功能 - 吞噬细胞。 单核细胞不是完全成熟的细胞。 它们在血液中循环2-3天，然后离开血液，迁移到不同的组织和器官，变成各种形式的巨噬细胞，其吞噬活性远高于单核细胞。 由它们形成的单核细胞和巨噬细胞结合成一个单一的巨噬细胞系统（或单核吞噬系统（MPS））。

儿童白细胞配方的特点

在新生儿红细胞的一般血液测试中 6 - 7 x 10¹² 每升 - 生理性红细胞增多症，血红蛋白量达到每 200 升 1 克，白细胞 10 - 30 x 10⁹ 在 1 升 - 生理性年龄相关性白细胞增多症中，血小板数量与成人相同 - 200 - 300 x 10⁹ 在湖

出生后，红细胞和血红蛋白的数量逐渐减少，首先达到成人水平（5微升1万），然后出现生理性贫血。红细胞和血红蛋白的水平仅在青春期才达到成人水平。出生后 2 周，白细胞计数降至 10 - 15 x 10⁹ 在 1 升中，并在青春期达到成年人的价值。

儿童白细胞配方的最大变化是淋巴细胞和中性粒细胞的含量。 其余指标与成年人的价值观没有区别。

出生时，中性粒细胞和淋巴细胞的比例与成人相似 - 65 - 75% 至 20 - 35%。 在孩子生命的最初几天，中性粒细胞浓度降低，淋巴细胞含量增加，在第 4-5 天比较它们的数量 - 各 45%（第一次生理交叉）。 此外，在儿童中观察到生理性淋巴细胞增多 - 高达 65% 和生理性中性粒细胞减少 - 25%，在生命的第二年末观察到最低的中性粒细胞计数。 之后，中性粒细胞含量逐渐增加，淋巴细胞浓度开始下降，在 4-5 岁时，观察到第二次生理交叉。 到青春期，中性粒细胞和淋巴细胞的比例达到成年人的水平。

淋巴的组成成分和功能

淋巴由淋巴浆和有形成分组成，主要是淋巴细胞（98%），以及单核细胞、中性粒细胞，有时还有红细胞。 淋巴浆由组织液渗入毛细淋巴管形成，然后通过各种口径的淋巴管排出，流入静脉系统。 一路上，淋巴通过淋巴结，清除外源性和内源性颗粒，并富含淋巴细胞。

淋巴系统的功能：

1）组织引流；

2) 用淋巴细胞富集；

3) 从外源性和内源性物质中纯化淋巴。

话题 11. 出血

造血（hemocytopoiesis）是血细胞形成的过程。

有两种类型的造血：

1) 骨髓；

2）淋巴。

反过来，骨髓造血分为：

1) 红细胞生成；

2) 粒细胞生成；

3) 血小板生成；

4) 单核细胞生成。

淋巴造血分为：

1) T-淋巴细胞生成；

2) B-淋巴细胞生成。

此外，造血分为两个时期：

1）胚胎；

2) 胚后。

胚胎期导致血液作为组织形成，因此代表血液的组织发生。 胚胎后造血是血液作为组织的生理再生过程。

造血胚胎期

它在胚胎发生阶段进行，替换不同的造血器官。 因此，分为三个阶段：

1）蛋黄；

2) 肝胸腺肌醇；

3) 髓胸-淋巴。

1.卵黄期从胚胎发生的第2-3周开始在卵黄囊的间充质中进行，从第4周开始逐渐减少，到第3个月末完全停止。

首先，在卵黄囊中，由于间充质细胞的增殖，形成了所谓的血岛，这是过程细胞的焦点聚集。

蛋黄阶段最重要的时刻是：

1）造血干细胞的形成；

2）原发性血管的形成。

稍后（第 3 周），血管开始在胚胎体的间充质中形成，但它们是空的狭缝状结构。 很快，卵黄囊的血管与胚胎身体的血管相连，血液循环的卵黄圈就建立起来了。 从卵黄囊通过这些血管，干细胞迁移到胚胎体内并填充未来造血器官（主要是肝脏）的原基，然后在其中进行造血。

2. Hepatotimusolienal 阶段）造血首先在肝脏中进行，稍后在胸腺（胸腺）中进行，然后在脾脏中进行。 在肝脏中，从第 5 周到第 5 个月末，主要发生骨髓造血（仅血管外），然后逐渐减少，到胚胎发育结束时完全停止。 胸腺在第 7 - 8 周被放置，稍后 T 淋巴细胞在其中开始生成，一直持续到胚胎发育结束，然后在出生后时期直到其退化（在 25 - 30 岁）。 脾脏在第 4 周放置，从第 7 周到第 8 周填充干细胞，并在其中开始普遍造血，即骨髓和淋巴细胞生成。 从第 5 个月到第 7 个月，造血在脾脏中特别活跃，然后骨髓造血逐渐受到抑制，到胚胎发育结束时（在人类中）它完全停止。

3.髓胸-淋巴造血期。 红骨髓从第2个月开始铺设，第4个月开始造血，第6个月开始成为骨髓造血和部分淋巴造血的主要器官，即为通用造血器官。 同时，在胸腺、脾脏和淋巴结中进行淋巴造血。

由于造血器官的不断变化和造血过程的改进，血液形成为一种组织，新生儿的血液与成人的血液有显着差异。

造血的胚胎后时期

它在红骨髓和淋巴器官（胸腺、脾脏、淋巴结、扁桃体、淋巴滤泡）中进行。

造血过程的本质在于干细胞增殖并逐渐分化为成熟的血细胞。

在造血方案中，提出了两个系列的造血：

1) 骨髓；

2）淋巴。

每种类型的造血被细分为造血的品种（或系列）。

骨髓生成：

1）红细胞生成（或红细胞系列）；

2）粒细胞生成（或粒细胞系列）；

3) 单核细胞生成（或单核细胞系列）；

4）血小板减少症（或血小板系列）。

淋巴细胞生成：

1) T-淋巴细胞生成（或T-淋巴细胞系列；

2) B-淋巴细胞生成；

3)浆细胞生成。

在干细胞逐渐分化为成熟血细胞的过程中，在每一行造血中形成中间细胞类型，形成造血方案中的细胞类别。

在造血方案中总共区分了六类细胞。

I类-干细胞。 从形态上看，这类细胞相当于一个小淋巴细胞。 这些细胞是多能的，也就是说，它们能够分化成任何血细胞。 分化的方向取决于血液中有形成分的含量，以及干细胞微环境的影响——骨髓或其他造血器官的基质细胞的诱导影响。 维持干细胞群如下进行。 干细胞有丝分裂后，形成两种：一种进入分化路径为血细胞，另一种呈小淋巴细胞形态，留在骨髓中，为干细胞。 干细胞的分裂很少发生，其间期为 1-2 年，而 80% 的干细胞处于静止状态，只有 20% 处于有丝分裂和随后的分化过程中。 干细胞也被称为柯林形成单位，因为每个干细胞都会产生一组（或克隆）细胞。

II 类 - 半干细胞。 这些细胞是有限多能的。 有两组细胞 - 骨髓生成和淋巴细胞生成的前体。 形态上类似于小淋巴细胞。 这些细胞中的每一个都产生骨髓或淋巴系列的克隆。 分裂每 3-4 周发生一次。 群体的维持与多能细胞类似：有丝分裂后，一个细胞进入进一步分化，第二个保持半干细胞。

III 类 - 单能细胞。 这类细胞是诗人不敏感的——它们的造血系列的前体。 在形态上，它们也对应于一个小淋巴细胞，并且只能分化成一个血细胞。 这些细胞的分裂频率取决于血液中促红细胞生成素的含量 - 一种特定于每个造血系列的生物活性物质 - 促红细胞生成素，血小板生成素。 在这类细胞有丝分裂后，一个细胞进入进一步分化成一个统一的元素，第二个细胞维持一个细胞群。

前三类细胞组合成一类形态上无法识别的细胞，因为它们在形态上都类似于一个小淋巴细胞，但它们的发育能力不同。

IV类-胚细胞。 此类细胞在形态上与所有其他细胞不同。 它们很大，有一个大的松散核（常染色质），带有 2-4 个核仁，由于大量的游离核糖体，细胞质是嗜碱性的。 这些细胞经常分裂，所有子细胞都进入进一步分化。 各种造血系的原始细胞可以通过它们的细胞化学特性来识别。

V 类 - 成熟细胞。 此类是其造血系列的特征。 在这一类中，在红细胞行中可能有多种移行细胞，从一个（幼淋巴细胞、前单核细胞）到五个。 一些成熟细胞可能会少量进入外周循环，如网织红细胞或刺状白细胞。

VI类——成熟的异形元素。 这些类别包括红细胞、血小板和分段粒细胞。 单核细胞不是终末分化的细胞。 然后它们离开血流并分化成最后一类巨噬细胞。 淋巴细胞在遇到抗原时分化成最后一类，从而它们变成原始细胞并再次分裂。

组成干细胞分化线的一组细胞形成某种统一的元素，形成一个差异（或组织遗传学系列）。 例如，红细胞差异是：

1）干细胞（I类）；

2）半干细胞——骨髓生成的前体（II类）；

3) 单能促红细胞生成素敏感细胞（III类）；

4）红细胞（IV类）；

5) 成熟细胞——原原细胞、嗜碱性正细胞、嗜多色正细胞、嗜氧正细胞、网织红细胞（V类）；

6）红细胞（VI类）。

在V类红细胞的成熟过程中，发生血红蛋白的合成和积累，细胞器和细胞核的减少。 通常，红细胞的补充是由于成熟细胞的分裂和分化进行的 - 原细胞、嗜碱性和嗜多色细胞。 这种类型的造血称为同质造血。 在严重失血的情况下，红细胞的补充不仅通过增强成熟细胞进行，还通过 IV、III、II 甚至 I 类细胞进行 - 发生异型造血。

主题 12. 免疫细胞生成和免疫细胞参与免疫反应

与骨髓生成不同，胚胎期和胚胎后期的淋巴细胞生成是分阶段进行的，替换不同的淋巴器官。 如前所述，淋巴细胞生成分为：

1) T-淋巴细胞生成；

2) B-淋巴细胞生成。

反过来，它们又分为三个阶段：

1）骨髓期；

2) 在中枢免疫器官中进行的抗原非依赖性分化阶段；

3) 抗原依赖性分化阶段，在外周淋巴器官中进行。

T淋巴细胞生成

第一阶段在红骨髓的淋巴组织中进行，形成以下细胞类别：

1) 干细胞 - I 类；

2) T 淋巴细胞生成的半干细胞前体 - II 类；

3) 单能T-生成素敏感细胞，T-淋巴细胞生成的前体。 这些细胞迁移到血液中并到达胸腺（胸腺） - III 类。

第二阶段是抗原非依赖性分化，发生在胸腺皮质中。 在这种情况下，会进一步形成 T 淋巴细胞。 基质细胞分泌胸腺素，在其影响下，单能细胞转化为 T 淋巴母细胞。 它们是 T 淋巴细胞生成中的 IV 类细胞。 T 淋巴细胞变成 T 幼淋巴细胞（V 类细胞），然后它们变成 T 淋巴细胞 - VI 类。

在胸腺中，三个 T 淋巴细胞亚群独立于单能细胞发育——T 杀伤细胞、T 辅助细胞、T 抑制细胞。

由此产生的 T 淋巴细胞在胸腺皮质中获得不同抗原的不同受体，而抗原本身不会进入胸腺。 由于存在血胸腺屏障并且胸腺中没有传入血管，因此可以保护胸腺免受外来抗原的侵入。

作为第二阶段的结果，形成了 T 淋巴细胞亚群，它们对某些抗原具有不同的受体。 胸腺还产生具有自身组织抗原受体的 T 淋巴细胞，但这些细胞会立即被巨噬细胞破坏。

T淋巴细胞形成后，不穿透胸腺髓质，进入血液并被运送到外周淋巴器官。

第三阶段（抗原非依赖性分化）在外周淋巴器官的 T 依赖性区域 - 淋巴结和脾脏中进行。 在这里，为抗原与具有该抗原受体的 T 淋巴细胞（杀伤细胞、辅助细胞或抑制细胞）相遇创造了条件。

大多数情况下，T 淋巴细胞与抗原的相互作用不是直接的，而是间接的——通过巨噬细胞。 当外来抗原进入体内时，它首先被巨噬细胞吞噬（完成吞噬作用），部分裂解，抗原决定簇被带到巨噬细胞表面，在那里被浓缩。 然后这些决定簇被巨噬细胞转移到各种 T 淋巴细胞亚群的相应受体上。 在特定抗原的影响下，会发生胚细胞转化反应——将 T 淋巴细胞转化为 T 淋巴细胞。 细胞的进一步分化取决于与抗原相互作用的 T 淋巴细胞亚群。

T-杀伤淋巴母细胞产生以下细胞克隆。

1. T 杀伤细胞（或细胞毒性淋巴细胞），它们是提供细胞免疫的效应细胞。 T 杀伤剂提供初级免疫反应——身体对与抗原的第一次相互作用的反应。

在杀伤剂破坏外源抗原的过程中，可以区分两种主要机制：接触相互作用 - 破坏靶细胞的一部分细胞膜和远距离相互作用 - 逐渐释放作用于靶细胞的细胞毒因子并且很长一段时间。

2. T 记忆细胞。 当身体再次遇到相同的抗原时，这些细胞会提供比初级免疫反应更强、更快的次级免疫反应。

T-辅助淋巴母细胞产生以下细胞克隆：

1) 分泌介质淋巴因子的 T 辅助因子，可刺激体液免疫。 它是一种免疫生成诱导剂；

2) T 记忆细胞。

T-抑制淋巴母细胞产生以下细胞克隆：

1) T-抑制剂；

2) T 记忆细胞。

因此，在 T 淋巴细胞生成的第三阶段，形成具有一定功能的每个 T 淋巴细胞亚群（T 杀伤细胞、T 辅助细胞和 T 抑制细胞）的效应细胞，以及提供辅助的 T 记忆细胞。发生免疫反应。

在细胞免疫中，可以区分杀伤剂破坏靶细胞的两种机制 - 接触相互作用，其中靶细胞的一部分细胞膜被破坏并死亡，以及远距离相互作用 - 释放作用于靶细胞逐渐死亡，并在一定时间后导致其死亡。

B淋巴细胞生成

在 B 淋巴细胞生成过程中，可以区分以下几个阶段。

第一阶段在红骨髓中进行，形成以下细胞类别：

1) 干细胞 - I 类；

2) 半干细胞，淋巴细胞生成的前体细胞 - II 类；

3) 单能B-淋巴细胞生成素敏感细胞-B-淋巴细胞生成的前体-III 类。

第二阶段 - 非抗原依赖性分化 - 在鸟类中是在一个特殊的器官 - 法氏囊中进行的，在包括人类在内的哺乳动物中，尚未发现这样的器官。 大多数研究人员认为，第二阶段（以及第一阶段）是在红色骨髓中进行的，在那里形成了 B 淋巴母细胞，即 IV 类细胞。 然后它们增殖成 B 幼淋巴细胞 - V 类细胞和 B 淋巴细胞 - VI 类细胞。 在第二阶段，B 淋巴细胞获得多种抗原受体。 同时，发现受体以蛋白质为代表——免疫球蛋白，它们在成熟的 B 淋巴细胞自身中合成，然后被带到表面并整合到质膜中。 这些受体的末端化学基团不同，这解释了它们感知不同抗原的某些抗原决定簇的特异性。

第三阶段 - 抗原依赖性分化在外周淋巴器官的 B 依赖性区域 - 在脾脏和淋巴结中进行。 在这里，B 淋巴细胞与抗原相遇，随后它们被激活并转化为免疫母细胞。 这只有在其他细胞（巨噬细胞、T 辅助细胞和 T 抑制细胞）的参与下才会发生。 因此，为了激活 B 淋巴细胞，以下细胞的合作是必要的——B 淋巴细胞、T 辅助细胞或 T 抑制细胞，以及体液抗原——细菌、病毒或多糖蛋白质。 相互作用过程如下：抗原呈递巨噬细胞吞噬抗原并将抗原决定簇带到细胞膜表面，然后决定簇作用于B淋巴细胞、T辅助细胞和T抑制细胞。 因此，抗原决定簇对 B 淋巴细胞的影响不足以进行胚细胞转化反应；它在 T 辅助细胞激活并释放活化淋巴因子后进行。 之后，B 淋巴细胞变成免疫母细胞。 免疫母细胞增殖后，形成细胞克隆 - 浆细胞 - 体液免疫效应细胞，它们合成并分泌到血液中的免疫球蛋白 - 各种类型的抗体和 B 记忆细胞。

免疫球蛋白（抗体）与特定抗原相互作用，形成抗原抗体复合物，从而中和外来抗原。

T辅助细胞在体液免疫的实施中发挥以下作用——它们有助于胚泡转化反应，用特异性免疫球蛋白的合成代替非特异性免疫球蛋白的合成，刺激浆细胞合成和释放免疫球蛋白。

T 抑制剂被相同的抗原激活并分泌抑制浆细胞形成及其免疫球蛋白合成直至完全停止的淋巴因子。 因此，T 杀伤剂和 T 辅助剂对 B 淋巴细胞的作用调节了体液免疫的反应。

主题 13. 结缔组织。 适当的结缔组织

“结缔组织”（内部环境组织，支持营养组织）的概念结合了形态和功能不同但具有一些共同特性并从单一来源 - 间充质发展而来的组织。

结缔组织的结构和功能特征：

1) 体内的内部位置；

2）细胞间质对细胞的优势；

3) 多种细胞形式；

4) 共同来源——间充质。

结缔组织的功能：

1）营养（代谢）；

2) 支持；

3) 保护性的（机械的、非特异性的和特异性的）；

4）修复（塑料）等。

体内最常见的是纤维结缔组织，尤其是松散的纤维未成形组织，它几乎是所有器官的一部分，形成间质，层层叠叠，伴生血管。

松散纤维不规则结缔组织的形态和功能特征

它由细胞和细胞间质组成，而细胞间质又由纤维（胶原蛋白、弹性、网状）和无定形物质组成。

区分松散纤维结缔组织与其他类型结缔组织的形态特征：

1) 多种细胞形式（九种细胞类型）；

2）细胞间质中无定形物质的优势超过纤维。

疏松纤维结缔组织的功能：

1) 营养的；

2）支撑（形成实质器官的基质）；

3）保护性（非特异性和特异性（参与免疫反应）保护）；

4) 储存水、脂质、维生素、激素；

5）修复（塑料）。

松散纤维结缔组织的细胞类型（细胞群）：

1) 成纤维细胞；

2）巨噬细胞（组织细胞）；

3) 组织嗜碱性粒细胞（肥大细胞）；

4）浆细胞；

5) 脂肪细胞（脂肪细胞）；

6）色素细胞；

7) 外膜睫毛；

8) 周细胞；

9）血细胞——白细胞（淋巴细胞、中性粒细胞）。

细胞类型的结构和功能特征

成纤维细胞是疏松纤维结缔组织的主要细胞群。 它们在成熟度和功能特异性方面是异质的，因此分为以下亚群：

1) 分化差的细胞；

2) 分化的(或成熟的细胞，或适当的成纤维细胞)；

3）老成纤维细胞（定义） - 成纤维细胞，以及特殊形式的成纤维细胞；

4) 肌成纤维细胞；

5) 成纤维细胞。

主要形式是成熟的成纤维细胞，其功能是合成胶原蛋白和弹性蛋白以及糖胺聚糖并将其释放到细胞间环境中。

成纤维细胞的结构组织的特点是合成装置的显着发展 - 颗粒内质网和运输装置 - 层状高尔基复合体。 其他细胞器发育不良。 在纤维细胞中，颗粒状内质网和层状复合物减少。 成纤维细胞的细胞质含有含有收缩蛋白肌动蛋白和肌球蛋白的微丝，但这些细胞器在肌成纤维细胞中特别发育，因此它们在疤痕形成过程中收紧年轻的结缔组织。 成纤维细胞的特点是细胞质中含有大量溶酶体。 这些细胞能够将溶酶体酶分泌到细胞间环境中，并在它们的帮助下将胶原蛋白或弹性纤维分裂成碎片，然后在细胞内吞噬分裂的碎片。 因此，成纤维细胞的特征在于细胞间质的溶解，包括纤维（例如，在分娩后的子宫复旧期间）。

因此，各种形式的成纤维细胞形成结缔组织的细胞间质（成纤维细胞），将其维持在一定的结构和功能状态（成纤维细胞），并在一定条件下将其破坏（成纤维细胞）。 由于成纤维细胞的这些特性，执行了结缔组织的修复功能。

巨噬细胞是发挥保护功能的细胞，主要通过吞噬大颗粒。

根据现代数据，巨噬细胞是多功能细胞。 巨噬细胞在离开血流后由单核细胞形成。 巨噬细胞的特征在于结构和功能的异质性，这取决于成熟程度、定位区域以及它们被抗原或淋巴细胞的激活。

巨噬细胞的保护功能以多种形式表现出来：

1) 非特异性保护（通过外源性和内源性颗粒的吞噬作用及其细胞内消化）；

2）溶酶体酶和其他物质释放到细胞外环境中；

3）特异性（或免疫保护——参与多种免疫反应）。

巨噬细胞分为固定的和游离的。 结缔组织巨噬细胞是运动的或游走的，被称为组织细胞。

有浆液腔巨噬细胞（腹膜和胸膜）、肺泡、肝巨噬细胞（枯否细胞）、中枢神经系统巨噬细胞 - 胶质巨噬细胞、破骨细胞。

所有类型的巨噬细胞组合成机体的单核吞噬系统（或巨噬细胞系统）。

根据功能状态，巨噬细胞分为残留（不活跃）和活化。 因此，它们的细胞内结构也不同。

巨噬细胞最典型的结构特征是存在明显的溶酶体装置，即细胞质含有许多溶酶体和吞噬体。

组织细胞的一个特征是在它们的表面上存在许多褶皱、内陷和伪足，反映了细胞的运动或它们对各种颗粒的捕获。 巨噬细胞的胞浆内含有多种受体，借助这些受体，它们可以识别各种抗原颗粒，以及各种生物活性物质。

通过吞噬抗原物质，巨噬细胞分泌、浓缩，然后将其活性化学基团——抗原决定簇携带到质膜上，然后转移到淋巴细胞中。 该功能称为抗原呈递。 在这种功能的帮助下，巨噬细胞触发抗原反应，因为已经确定大多数抗原物质不能自行触发免疫反应，即直接作用于淋巴细胞受体。 此外，活化的巨噬细胞会分泌一些具有生物活性的物质——单核因子，对免疫反应的各个方面都有调节作用。

巨噬细胞参与体液免疫和细胞免疫的免疫反应的最后阶段。 在体液免疫中，它们吞噬抗原-抗体免疫复合物，在细胞免疫中，在淋巴因子的影响下，巨噬细胞获得杀伤特性，可以破坏包括肿瘤在内的外来细胞。

因此，巨噬细胞不是免疫细胞，而是参与免疫反应。

巨噬细胞还合成大约一百种不同的生物活性物质并将其分泌到细胞间环境中。 因此，巨噬细胞可以归类为分泌细胞。

组织嗜碱性粒细胞（肥大细胞）是松散纤维结缔组织的真正细胞​​。

这些细胞的功能是调节局部组织稳态。

这是通过组织嗜碱性粒细胞的合成和随后释放到细胞间环境中的糖胺聚糖（肝素和硫酸软骨素）、组胺、血清素和其他影响结缔组织的细胞和细胞间质的生物活性物质来实现的。

这些生物活性物质对微血管系统的影响最大，它们会增加毛细血管的通透性，增强细胞间物质的水合作用。 肥大细胞产物影响免疫反应以及炎症和过敏过程。

肥大细胞形成的来源尚未完全确定。

组织嗜碱性粒细胞的超微结构组织的特征在于细胞质中存在两种类型的颗粒：

1) 用碱性染料染色的异染颗​​粒有颜色变化；

2）用碱性染料染色的正染色颗粒无颜色变化，代表溶酶体。

当组织嗜碱性粒细胞被激发时，生物活性物质以下列方式从它们中释放出来：

1）在颗粒分配的帮助下 - 脱粒；

2）借助组胺通过膜的扩散释放，增加血管通透性并引起主要物质的水合，从而增强炎症反应。

肥大细胞参与免疫反应。 当一些异物进入体内时，浆细胞会合成E类免疫球蛋白，然后吸附在肥大细胞的细胞膜上。 当相同的抗原再次进入体内时，肥大细胞表面形成“抗原-抗体”免疫复合物，导致组织嗜碱性粒细胞急剧脱粒，大量释放的生物活性物质导致过敏和过敏反应迅速发生反应。

浆细胞（浆细胞）是免疫系统的细胞（体液免疫的效应细胞）。

当暴露于抗原物质时，浆细胞由 B 淋巴细胞形成。

它们中的大多数位于免疫系统的器官（淋巴结、脾脏、扁桃体、卵泡）中，但浆细胞的很大一部分分布在结缔组织中。

浆细胞的功能是合成并释放到细胞间环境中的抗体——免疫球蛋白，分为五类。

浆细胞具有发达的合成和排泄装置。 浆细胞的电子衍射图显示，除了与细胞核相邻的小区域以及高尔基层状复合体和细胞中心所在的区域外，几乎整个细胞质都充满了颗粒状内质网。 在光学显微镜下使用通常的组织学染色 - 苏木精 - 伊红研究浆细胞时，它们具有圆形或椭圆形，嗜碱性细胞质，位于偏心的细胞核，包含三角形形式的异染色质团块（轮状细胞核）。 细胞质的浅色区域与细胞核相邻 - 一个“光庭院”，高尔基复合体位于其中。 浆细胞的数量反映了免疫反应的强度。

脂肪细胞（脂肪细胞）存在于身体不同部位和不同器官的松散结缔组织中，含量不同。

脂肪细胞的功能：

1) 能源资源库；

2）水库；

3）脂溶性维生素等的仓库。

脂肪细胞位于微脉管系统血管附近的组中。 随着大量积累，它们形成白色脂肪组织。 脂肪细胞具有特征性的形态：几乎整个细胞质被一滴脂肪填充，细胞器和细胞核被推到外围。 通过电池固定酒精并保持酒精，脂肪溶解，细胞呈印戒状，组织学制剂中脂肪细胞的堆积呈蜂窝状蜂窝状外观。 仅在福尔马林固定后通过组织化学方法（苏丹和锇）检测脂质。

色素细胞（色素细胞、黑色素细胞）——细胞质中含有色素包涵体（黑色素）的突起状细胞。 色素细胞不是真正的结缔组织细胞，因为首先，它们不仅位于结缔组织中，而且位于上皮组织中，其次，它们不是由间充质细胞形成，而是由神经嵴成神经细胞形成。

外膜细胞位于血管的外膜中。 它们具有细长和扁平的形状。 这些细胞的细胞质呈弱嗜碱性，含有少量细胞器。 一些作者认为外膜细胞是结缔组织的独立细胞成分，另一些作者认为它们是成纤维细胞、脂肪和平滑肌细胞发育的来源。

周细胞 - 位于毛细血管壁的细胞 - 在基底膜的分裂中。

白细胞 - 淋巴细胞和中性粒细胞。 通常，结缔组织必然包含不同数量的血细胞——淋巴细胞和中性粒细胞。 在炎症条件下，它们的数量急剧增加（淋巴细胞和白细胞浸润）。

结缔组织的细胞间质

它由两个结构组件组成：

1）来自主要（或无定形）物质；

2）来自纤维。

主要（或无定形）物质由蛋白质和碳水化合物组成。 蛋白质主要以胶原蛋白以及白蛋白和球蛋白为代表。

碳水化合物以聚合形式表示，主要是糖胺聚糖（硫酸化 - 硫酸软骨素、硫酸皮肤素等）

碳水化合物成分保留水分，根据水分含量，织物可以或多或少致密。

无定形物质确保物质从血液运输到细胞，反之亦然，包括从结缔组织运输到上皮。

无定形物质的形成主要是由于成纤维细胞的活性 - 胶原蛋白和糖胺聚糖，以及由于血浆物质 - 白蛋白和球蛋白。

根据水的浓度，主要的无定形物质可以或多或少致密，这决定了这种组织的功能作用。

纤维成分以胶原蛋白、弹性纤维和网状纤维为代表。 在各种器官中，这些纤维的比例是不一样的：胶原纤维在松散的纤维结缔组织中占主导地位。

胶原蛋白纤维具有不同的厚度（从 1 - 3 到 10 或更多微米）。 它们具有高强度和低伸长率。 每一种胶原纤维都由两种化学成分组成：

1) 纤维状蛋白胶原蛋白；

2) 碳水化合物成分——糖胺聚糖和蛋白聚糖。

这两种成分都由成纤维细胞合成并释放到细胞外环境中，在那里它们被组装并形成纤维。

胶原纤维的结构组织有五个层次。

一级——多肽。 胶原蛋白以多肽链为代表，由三个氨基酸组成——脯氨酸、甘氨酸、赖氨酸。

二级——分子，由一个长280纳米、宽1,4纳米的胶原蛋白分子代表，由三个螺旋状的多肽链组成。

III 级 - 原纤维（厚度 10 nm，由几个纵向排列的胶原分子组成，通过氢键相互连接）。

IV 级 - 微纤维（厚度为 11 - 12 nm 等）。 它们由 5 - 6 个通过横向键连接的原纤维组成。

V 级 - 原纤维（或胶原纤维）厚度 1 - 10 微米，由几个微原纤维组成 - 取决于厚度，与糖胺聚糖和蛋白聚糖相关。 由于多肽链中氨基酸的排列和胶原分子中链的排列，胶原纤维具有横向条纹。 在碳水化合物成分的帮助下，胶原纤维被组合成厚达 150 微米的束。

根据多肽链中氨基酸的顺序、它们的羟基化程度以及碳水化合物成分的质量，区分了十二种胶原蛋白，其中只有五种得到了很好的研究。

这些类型的胶原蛋白不仅包含在胶原纤维中，而且还包含在上皮组织和血管、软骨、玻璃体和其他构造的基底膜中。 随着一些病理过程的发展，胶原蛋白分解并进入血液。 在血浆中，胶原蛋白的类型是由生化决定的，因此，它的衰减区域和强度也被确定。

弹性纤维的特点是弹性高，能伸缩，但强度不大。

它们比胶原蛋白更薄，没有横纹，沿途分支并相互吻合，形成弹性网络。 弹性纤维的化学成分是弹性蛋白和糖蛋白。 这两种成分都是由成纤维细胞合成和分泌的，在血管壁中是由平滑肌细胞合成和分泌的。 弹性蛋白与胶原蛋白的不同之处在于氨基酸的组成和它们的羟基化。 在结构上，弹性纤维组织如下：纤维的中心部分由弹性蛋白分子的无定形成分表示，外围部分由小纤维状网络表示。 弹性纤维中无定形成分和原纤成分的比例可以不同。 大多数纤维以无定形成分为主。 当无定形和纤维状成分相等时，纤维称为elaunin。 也有仅由原纤成分组成的氧合弹性纤维。 弹性纤维主要位于那些不断改变其体积的器官中——肺、血管。

网状纤维在成分上与胶原纤维相似。

网状纤维由 III 型胶原蛋白和碳水化合物成分组成。 它们比胶原蛋白更薄，具有略微明显的横向条纹。 它们分支和吻合，形成小环网络，因此得名。 在网状纤维中，与胶原纤维不同，碳水化合物成分更明显，硝酸银盐可以很好地检测到这一点，因此这些纤维也被称为嗜银纤维。 应该记住，由前胶原蛋白组成的未成熟胶原纤维也具有嗜银特性。 根据其物理性质，网状纤维占据胶原蛋白和弹性之间的中间位置。 它们是由于网状细胞的活动而形成的。 它们主要位于造血器官中，构成它们的基质。

致密的纤维结缔组织

它与松散的不同之处在于细胞间质中的纤维成分相对于无定形的成分占优势。

根据纤维排列的性质，致密纤维结缔组织分为已形成的（这类组织的纤维排列有序，最常见的是相互平行）和未形成的（纤维排列不规则） .

致密的结缔组织以肌腱、韧带、纤维膜的形式存在于体内。

致密的纤维未成形结缔组织形成皮肤真皮的网状层。

致密的纤维结缔组织除含有大量纤维外，其特点是缺乏细胞成分，主要以纤维细胞为代表。

肌腱结构

肌腱主要由致密的、形成的结缔组织组成，但也包含松散的纤维结缔组织，形成层。

在肌腱的横切面和纵切面上，可以看出它由平行的胶原纤维组成，形成I、II和III级的束。

第一级的束是最薄的，由纤维细胞彼此分开。 二级束由数个一级束组成，外围由一层松散的纤维结缔组织包围，构成内膜。 III 级的束由 II 级的束组成，并被更明显的松散纤维结缔组织层 - perithenonium 包围。

整个肌腱被沿外围的上皮包围。

在松散的纤维结缔组织层中，血管和神经通过，提供肌腱的营养和神经支配。

纤维结缔组织的年龄特征

在新生儿和儿童中，在纤维结缔组织中，无定形物质含有大量被糖胺聚糖结合的水。 胶原纤维很薄，不仅由蛋白质组成，还由前胶原组成。 弹性纤维发达。 结缔组织的无定形和纤维成分共同决定了儿童皮肤的弹性和紧实度。 随着出生后个体发育年龄的增加，组织无定形物质中的糖胺聚糖含量减少，相应的水分含量也随之减少。 胶原纤维生长并形成粗粗的束。 弹性纤维被大量破坏。 结果，老年人和老年人的皮肤变得缺乏弹性和松弛。

具有特殊性质的结缔组织

网状组织由网状细胞和网状纤维组成。 该组织形成所有造血器官（胸腺除外）的基质，除了支持功能外，还具有其他功能：它为造血细胞提供营养并影响其分化方向。

脂肪组织由脂肪细胞堆积而成，分为白色和棕色脂肪组织两种。

白色脂肪组织广泛分布于身体各部位和内脏器官中，在不同个体和个体发育过程中表达不均。 它是典型脂肪细胞（脂肪细胞）的集合。

代谢过程正在脂肪细胞中积极进行。

白色脂肪组织的功能：

1）能源库（macroergs）；

2）水库；

3）脂溶性维生素库；

4）某些器官（眼球等）的机械保护。

棕色脂肪组织仅见于新生儿。

它仅位于某些地方：胸骨后面，肩胛骨附近，颈部，沿着脊柱。 棕色脂肪组织由棕色脂肪细胞的堆积组成，在形态和代谢性质上都与典型的脂肪细胞显着不同。 棕色脂肪细胞的细胞质中含有大量分布在整个细胞质中的脂质体。

棕色脂肪细胞中的氧化过程是白色脂肪细胞的 20 倍。 棕色脂肪组织的主要功能是产生热量。

粘液结缔组织仅在胚胎期的临时器官中发现，尤其是在脐带中。 它主要由一种细胞间物质组成，其中合成粘蛋白（粘液）的成纤维细胞样细胞位于其中。

色素结缔组织是一个组织区域，其中包含黑色素细胞的积累（乳头，阴囊，肛门，脉络膜的区域）。

主题 14. 结缔组织。 骨骼结缔组织

骨骼结缔组织包括执行支持、保护和机械功能以及参与体内矿物质代谢的软骨和骨组织。 这些类型的结缔组织中的每一种都具有显着的形态和功能差异，因此它们被单独考虑。

软骨组织

软骨组织由细胞——软骨细胞和成软骨细胞以及致密的细胞间质组成。

成软骨细胞单独位于软骨组织的外围。 它们是细长的扁平细胞，具有嗜碱性细胞质，含有发育良好的颗粒状内质网和层状复合物。 这些细胞合成细胞间质的成分，释放到细胞间环境中，逐渐分化成软骨组织的定形细胞——软骨细胞。 成软骨细胞能够进行有丝分裂。 软骨组织周围的软骨膜含有无活性、低分化形式的成软骨细胞，在某些条件下，它们分化成合成细胞间物质的成软骨细胞，然后分化成软骨细胞。

无定形物质含有大量不形成晶体、水或致密纤维组织的矿物质。 软骨组织中的血管通常不存在。 根据细胞间质的结构，软骨组织分为透明软骨组织、弹性软骨组织和纤维软骨组织。

在人体中，透明软骨组织分布广泛，是喉部（甲状腺和环状软骨）、气管和肋骨软骨的大软骨的一部分。

弹性软骨组织的特征在于在细胞物质中存在胶原蛋白和弹性纤维（耳廓的软骨组织和外耳道的软骨部分、外鼻软骨、喉部和中支气管的小软骨）。

纤维软骨组织的特征在于细胞间质中含有强大的平行胶原纤维束。 在这种情况下，软骨细胞以链的形式位于纤维束之间。 根据物理性能，它的特点是强度高。 它仅在有限的地方存在于体内：它形成椎间盘（纤维环）的一部分，并且也位于韧带和肌腱与透明软骨的连接点。 在这些情况下，可以清楚地看到结缔组织纤维细胞逐渐转变为软骨细胞。

在研究软骨组织时，应该清楚地了解“软骨组织”和“软骨”的概念。

软骨组织是一种结缔组织，其结构叠加在上面。 软骨是一种解剖器官，由软骨和软骨膜组成。 软骨膜从外部覆盖软骨组织（关节面的软骨组织除外），由纤维结缔组织组成。

软骨膜有两层：

1）外部 - 纤维;

2）内部 - 细胞（或形成层，胚芽）。

在内层，分化差的细胞被定位 - 前成软骨细胞和失活的成软骨细胞，在胚胎和再生组织发生的过程中，它们首先变成成软骨细胞，然后变成软骨细胞。

纤维层包含血管网络。 因此，软骨膜作为软骨的组成部分，执行以下功能：

1) 提供营养性无血管软骨组织；

2) 保护软骨组织；

3) 在软骨组织受损的情况下提供软骨组织的再生。

关节表面的透明软骨组织的营养性由关节的滑液以及来自骨组织血管的液体提供。

软骨组织和软骨的发育（软骨发育）是从间充质中进行的。

骨组织

骨组织是一种结缔组织，由细胞和细胞间质组成，其中含有大量的矿物盐，主要是磷酸钙。 矿物质占骨组织的 70%，有机 - 30%。

骨组织的功能：

1) 支持；

2）机械；

3）防护（机械防护）；

4）参与身体的矿物质代谢（钙和磷的储存）。

骨细胞——成骨细胞、骨细胞、破骨细胞。 形成的骨组织中的主要细胞是骨细胞。 这些是具有大细胞核和弱表达细胞质的过程状细胞（核型细胞）。 细胞体位于骨腔（腔隙）和过程中 - 在骨小管中。 众多的骨小管相互吻合，穿透骨组织，与血管周围空间相通，形成骨组织的引流系统。 该引流系统包含组织液，通过它不仅可以确保细胞和组织液之间的物质交换，还可以确保细胞间质中的物质交换。

骨细胞是细胞的确定形式，不会分裂。 它们由成骨细胞形成。

成骨细胞仅存在于发育中的骨组织中。 在形成的骨组织中，它们通常以非活性形式包含在骨膜中。 在骨组织发育过程中，成骨细胞沿周边围绕每个骨板，彼此紧密粘附。

这些单元的形状可以是立方体、棱柱形和角形。 成骨细胞的细胞质含有发育良好的内质网、高尔基体层状复合体、许多线粒体，这表明这些细胞的合成活性很高。 成骨细胞合成胶原蛋白和糖胺聚糖，然后将其释放到细胞外空间。 由于这些成分，形成了骨组织的有机基质。

这些细胞通过释放钙盐提供细胞间物质的矿化。 逐渐释放细胞间物质，它们似乎被围起来并变成骨细胞。 同时，细胞内细胞器明显减少，合成和分泌活性降低，骨细胞的功能活性特征得以保留。 位于骨膜形成层的成骨细胞处于不活跃状态；合成和运输细胞器在其中发育不良。 当这些细胞受到刺激时（在受伤、骨折等情况下），细胞质中会迅速形成颗粒状内质网和层状复合物，胶原蛋白和糖胺聚糖的活性合成和释放，形成有机基质（骨愈伤组织） ，然后形成明确的骨织物。 这样，由于骨膜的成骨细胞的活性，骨骼在受损时会再生。

破骨细胞 - 骨破坏细胞，在形成的骨组织中不存在，但包含在骨膜和骨组织破坏和重组的地方。 由于骨组织重组的局部过程在个体发育过程中不断进行，因此破骨细胞也必然存在于这些地方。 在胚胎成骨过程中，这些细胞起着非常重要的作用，并且大量存在。 破骨细胞具有特征性形态：这些细胞是多核的（3-5 个或更多核），具有相当大的尺寸（约 90 微米）和特征形状 - 椭圆形，但与骨组织相邻的细胞部分具有扁平形状。 在平坦部分，可以区分两个区域：中央（波纹部分，包含许多褶皱和突起）和与骨组织紧密接触的外围部分（透明）。在细胞的细胞质中，在细胞核下，有许多大小不一的溶酶体和液泡。

破骨细胞的功能活性表现如下：在细胞基部的中央（波纹）区，碳酸和蛋白水解酶从细胞质中释放出来。 释放的碳酸导致骨组织脱矿质，蛋白水解酶破坏细胞间质的有机基质。 胶原纤维的碎片被破骨细胞吞噬并在细胞内被破坏。 通过这些机制，发生骨组织的再吸收（破坏），因此破骨细胞通常位于骨组织的凹陷处。 由于成骨细胞的活性破坏了骨组织，从血管的结缔组织中排出，形成了新的骨组织。

骨组织的细胞间质由主要（无定形）物质和纤维组成，其中含有钙盐。 纤维由胶原蛋白组成并折叠成束，可以平行（有序）或随机排列，在此基础上建立骨组织的组织学分类。 骨组织以及其他类型的结缔组织的主要物质由糖胺和蛋白聚糖组成。

骨组织含有较少的硫酸软骨素，但含有较多的柠檬酸等，它们与钙盐形成复合物。 在骨组织发育过程中，首先形成有机基质——主要物质和胶原纤维，然后钙盐沉积在其中。 它们形成晶体 - 羟基磷灰石，沉积在无定形物质和纤维中。 提供骨骼强度，磷酸钙盐也是体内钙和磷的储存库。 因此，骨组织参与了身体的矿物质代谢。

在研究骨组织时，还应明确区分“骨组织”和“骨”的概念。

骨是一种器官，其主要结构成分是骨组织。

骨骼作为器官由以下元素组成：

1) 骨组织；

2) 骨膜；

3）骨髓（红、黄）；

4）血管和神经。

骨膜（骨膜）沿周边（关节面除外）围绕骨组织，并具有类似于软骨膜的结构。

在骨膜中，外部纤维层和内部细胞（或形成层）层是分离的。 内层含有成骨细胞和破骨细胞。 血管网络位于骨膜中，小血管从其中通过穿孔通道渗透到骨组织中。

红骨髓被认为是一个独立的器官，属于造血器官和免疫器官。

所形成的骨骼中的骨组织主要以层状形式表示，但在不同的骨骼中，在同一骨骼的不同部位，其结构不同。 在管状骨的扁平骨和骨骺中，骨板形成构成骨骼松质物质的横杆（小梁）。 在管状骨的骨干中，板彼此紧密相邻并形成致密物质。

所有类型的骨组织主要来自间充质。

有两种类型的成骨：

1) 直接从间质发育（直接成骨）；

2) 从间充质发育到软骨阶段（间接成骨）。

管状骨的骨干结构。 在管状骨骨干的横切面上，可区分以下几层：

1）骨膜（periosteum）；

2）普通（或普通）板材的外层；

3）一层骨；

4）普通（或普通）板材的内层；

5）内部纤维板（内膜）。

外部普通板位于骨膜下数层，不形成单环。 骨细胞位于间隙中的板之间。 穿孔通道穿过外板，穿孔纤维和血管通过外板从骨膜穿入骨组织。 穿孔血管为骨组织提供营养，穿孔纤维将骨膜与骨组织牢固地连接起来。

骨层由两部分组成：骨和它们之间的插入板。 骨是管状骨致密物质的结构单元。 每个骨由 5-20 个同心分层板和骨通道组成，血管（小动脉、毛细血管、小静脉）通过骨通道。 相邻骨管之间有吻合。 骨构成管状骨骨干的大部分骨组织。 它们分别通过力（或重力）线沿管状骨纵向定位并提供支撑功能。 当力线的方向发生变化时，由于骨骼的骨折或弯曲，不承载负荷的骨会被破骨细胞破坏。 然而，骨骨并未完全破坏，骨骨沿其长度的部分骨板被保留，骨骨的这些剩余部分被称为插入板。

在出生后成骨过程中，骨组织不断重组，一些骨被吸收，另一些则形成，因此骨之间存在插入板或先前骨的残余物。

普通板的内层结构与外层结构相似，但不明显，在骨干向骨骺过渡的区域，普通板继续进入小梁。

Endooste - 衬在骨干管腔内的薄结缔组织板。 骨内膜的各层表达不明确，但在细胞成分中有成骨细胞和破骨细胞。

骨组织的分类

有两种类型的骨组织：

1）网状纤维（粗纤维）；

2）层状（平行纤维状）。

分类是基于胶原纤维位置的性质。 在网状纤维骨组织中，胶原纤维束粗大、曲折且随机排列。 在矿化的细胞间质中，骨细胞随机位于腔隙中。 板层骨组织由骨板组成，其中胶原纤维或其束在每个板中平行排列，但与相邻板的纤维走向成直角。 间隙中的板之间是骨细胞，而它们的过程通过板穿过小管。

在人体中，骨组织几乎完全由层状形式表示。 网状纤维骨组织仅作为某些骨骼（顶叶、额叶）发育的一个阶段出现。 在成人中，它位于肌腱与骨骼的连接区域，以及颅骨骨化缝（矢状缝、额骨鳞片）的位置。

骨组织和骨骼的发育（骨组织发生）

所有类型的骨组织都从一个来源——间充质发育而来，但不同骨骼的发育并不相同。 有两种类型的成骨：

1) 直接从间质发育 - 直接成骨；

2) 从间充质发育到软骨阶段——间接成骨。

在直接成骨的帮助下，少量骨骼发育 - 颅骨的外皮骨。 同时，首先形成网状纤维骨组织，很快塌陷并被板层状骨组织取代。

直接成骨分为四个阶段：

1) 间质中骨骼岛的形成阶段；

2）骨样组织的形成阶段 - 有机基质;

3）类骨质组织的矿化（钙化）阶段和网状纤维骨组织的形成；

4) 网状纤维骨组织向板层骨组织转化的阶段。

间接成骨从宫内发育的第 2 个月开始。 首先，在间充质中，由于成软骨细胞的活动，铺设了由透明软骨组织制成的未来骨骼的软骨模型，覆盖着软骨膜。 然后是替代物，首先是骨干，然后是骨软骨组织的骨骺。 骨干骨化以两种方式进行：

1) 软骨周；

2) 软骨内。

首先，在骨软骨原基的骨干区域，成骨细胞从软骨膜中排出并形成网状纤维骨组织，该骨组织以袖带的形式覆盖周边的软骨组织。 结果，软骨膜变成骨膜。 这种骨形成方法称为软骨膜。 骨袖形成后，骨干区域透明软骨深层的营养受到干扰，结果钙盐沉积在这里 - 软骨浅滩。 然后，在钙化软骨的诱导作用下，血管从骨膜通过骨袖上的孔长入该区域，其外膜含有破骨细胞和成骨细胞。 破骨细胞破坏了停滞的软骨，在血管周围，由于成骨细胞的活动，板层状骨组织以原发骨的形式形成，其特点是中心有较宽的管腔（通道）和板之间的模糊边界。 这种在软骨组织深处形成骨组织的方法称为软骨内。 与软骨内骨化同时，粗纤维骨套被重组为板层骨组织，构成普通板的外层。 由于软骨周和软骨内骨化，骨干区域的软骨组织被骨骼取代。 在这种情况下，骨干腔形成，首先充满红色骨髓，然后被白色骨髓取代。

管状骨和海绵状骨的骨骺仅发育为软骨内。 最初，在骨骺软骨组织的深部，注意到变浅。 然后，具有破骨细胞和成骨细胞的血管穿透那里，并且由于它们的活动，软骨组织被小梁形式的板层组织所取代。 软骨组织的外周部分以关节软骨的形式保存。 在骨干和骨骺之间，软骨组织被保存很长时间 - 干骺板，由于骨骼长度增长的细胞的不断繁殖。

在干骺板中，区分以下细胞区：

1) 边境地带；

2）柱状细胞区；

3) 泡状细胞区。

大约到 20 岁时，干骺板减少，骨骺和骨干发生连接，之后骨骼长度停止生长。 由于骨膜成骨细胞的活动，在骨骼发育过程中，骨骼变厚。 由于骨膜成骨细胞的活性，骨骼在损伤和骨折后进行再生。 骨组织的重组在整个成骨过程中不断进行：一些骨或其部分被破坏，另一些则形成。

影响成骨过程和骨组织状态的因素

以下因素影响成骨过程对骨组织状态的影响。

1、维生素A、C、D的含量。食物中缺乏这些维生素会导致胶原纤维的合成受到破坏，导致现有纤维的分解，表现为骨骼的脆性和脆性增加。 皮肤中维生素 D 形成不足会导致骨组织钙化受到破坏，并伴有骨骼强度和柔韧性不足（例如，佝偻病）。 过量的维生素 A 会激活破骨细胞的活性，并伴有骨吸收。

2. 甲状腺和甲状旁腺激素的最佳含量——降钙素和甲状旁腺激素，它们调节血清中的钙含量。 性激素水平也会影响骨组织的状态。

3. 骨弯曲导致压电效应的发展——刺激破骨细胞和骨吸收。

4.社会因素——食物等。

5.环境因素。

骨组织中与年龄相关的变化

随着年龄的增长，骨组织中有机物和无机物的比例呈无机物增加和有机物减少的趋势，并伴随着骨脆性的增加。 这可以解释老年人骨折发生率的显着增加。

主题 15. 肌肉组织。 骨骼肌组织

几乎所有类型的细胞都具有收缩性，因为它们的细胞质中存在收缩装置，由细微丝网络（5-7 nm）表示，由收缩蛋白肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白组成。 由于这些微丝蛋白的相互作用，进行了收缩过程和细胞质中的透明质、细胞器、液泡的运动，伪足和质膜内陷的形成，以及吞噬和胞饮作用、胞吐作用、分裂和确保细胞的运动。 收缩元素的含量（以及因此的收缩过程）在不同类型的细胞中的表达并不相同。 收缩结构在主要功能是收缩的细胞中最为明显。 这些细胞或其衍生物形成肌肉组织，在中空的内部器官和血管中提供收缩过程、身体部位相对于彼此的运动、保持姿势和在空间中移动身体。 除了运动，在收缩过程中还会释放大量热量，因此肌肉组织参与了身体的体温调节。

肌肉组织的结构、起源和神经支配来源以及功能特征都不相同。

除了收缩成分（肌肉细胞和肌纤维）之外，任何类型的肌肉组织都包括细胞成分和松散纤维结缔组织的纤维以及提供营养和传递肌肉成分收缩力的血管。

肌肉组织按其结构分为平滑（非横纹）和横纹（横纹）。 这两组中的每一个又根据起源、结构和功能特征分为物种。

平滑肌组织是内脏和血管的一部分，由间充质发育而来。 神经起源的特殊肌肉组织包括虹膜、表皮起源的平滑肌细胞——唾液腺、泪腺、汗腺和乳腺的肌上皮细胞。

横纹肌组织分为骨骼肌和心肌。 这两个品种都是从中胚层发育而来的，但来自不同的部分：骨骼——来自体节肌节，心脏——来自内脏层。

横纹肌组织

如前所述，这种组织的结构和功能单位是肌纤维。 它是一个细长的圆柱形结构，末端有 1 到 40 毫米长（根据某些消息来源，最长可达 120 毫米），直径为 0,1 毫米。 肌纤维周围有肌膜鞘，电镜下可清楚区分两片：内层为典型的质膜，外层为薄结缔组织板（基底板）。

肌纤维的主要结构成分是肌质体。 因此，肌纤维是一种复杂的结构，由以下主要结构成分组成：

1) 肌质体；

2) 肌卫星细胞；

3) 基板。

基板由薄的胶原蛋白和网状纤维组成，属于支撑装置，起到将收缩力传递给肌肉结缔组织元件的辅助功能。

肌卫星细胞是肌肉纤维的生长元件，在生理和修复性再生过程中起重要作用。

就体积和功能而言，肌质体是肌纤维的主要结构成分。 它是由独立的未分化肌肉细胞——成肌细胞融合而成。

肌质体可以被认为是一种细长的巨型多核细胞，由大量细胞核、细胞质（肌浆）、质膜、包涵体、一般和特殊细胞器组成。

在肌质膜中，有多达一万个纵向拉长的轻核位于质膜下的外围。 弱表达的颗粒状内质网片段、层状高尔基复合体和少量线粒体位于细胞核附近。 共质体中没有中心粒。 肌浆包含糖原和肌红蛋白。

肌质体的一个显着特征也是其中的存在：

1) 肌原纤维；

2) 肌质网；

3) T 系统的小管。

肌原纤维 - 肌质体的收缩成分位于肌质体肌浆的中央部分。

它们组合成束，束之间有肌浆层。 大量线粒体（骶体）位于肌原纤维之间。 每个肌原纤维在整个肌质体中纵向延伸，并以其自由端在锥形端附着在其质膜上。 肌原纤维的直径为 0,2 - 0,5 微米。

根据它们的结构，肌原纤维的长度是不均匀的，分为深色（各向异性）或 A 盘和浅色（各向同性）或 I 盘。 所有肌原纤维的暗盘和亮盘位于同一水平，并导致整个肌纤维出现横纹。 反过来，这些圆盘由更细的纤维 - 原纤维或肌丝组成。 暗盘由肌球蛋白组成，亮盘由肌动蛋白组成。

在肌动蛋白微丝的 I 盘中间，有一条深色带 - 端膜（或 Z 线），在 A 盘的中间有一条不太明显的中隔（或 M 线）。

I 盘中间的肌动蛋白肌丝由构成 Z 线的蛋白质保持在一起，它们的自由端部分进入粗肌丝之间的 A 盘。

在这种情况下，六根肌动蛋白丝位于一根肌球蛋白丝周围。 随着肌原纤维的部分收缩，肌动蛋白丝似乎被拉入 A 盘，并在其中形成由微丝的自由端界定的光区（或 H 带）。 H 带的宽度取决于肌原纤维的收缩程度。

位于两个 Z 带之间的肌原纤维部分称为肌节，是肌原纤维的结构和功能单位。 肌节包括 A 盘和位于其两侧的 I 盘的两半。 因此，每个肌原纤维都是肌节的集合。 收缩过程发生在肌节中。 应该注意的是，每个肌原纤维的末端肌节通过肌动蛋白肌丝附着在肌质体质膜上。

处于松弛状态的肌节的结构元素可以用以下公式表示：

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z。

收缩过程是在肌动蛋白和肌球蛋白细丝相互作用期间进行的，它们之间形成肌动蛋白“桥”，通过该桥，肌动蛋白细丝被拉入 A 盘，肌节缩短。

这个过程的发展需要三个条件：

1) 以 ATP 形式存在的能量；

2）钙离子的存在；

3) 生物电势的存在。

ATP 在肌体（线粒体）中产生，大量位于肌原纤维之间。 第二和第三个条件的实现是在肌肉组织的特殊细胞器 - 肌质网（普通细胞内质网的类似物）和 T 小管系统的帮助下进行的。

肌浆网是一种改良的平滑内质网，由扩张的空腔和围绕肌原纤维的吻合小管组成。

在这种情况下，肌质网被细分为围绕单个肌节的片段。 每个片段由两个末端水池组成，通过空心吻合小管 - L 小管连接。 在这种情况下，终端罐覆盖 I 盘区域中的肌节和 A 盘区域中的小管。 末端水池和小管含有钙离子，当神经冲动到达并且肌质网膜的去极化波到达时，钙离子离开水池和小管并分布在肌动蛋白和肌球蛋白微丝之间，开始它们的相互作用。

去极化波停止后，钙离子冲回末端水池和肾小管。

因此，肌浆网不仅是钙离子的储存库，而且还起着钙泵的作用。

去极化波从神经末梢传递到肌质网，首先通过质膜，然后通过不是独立结构元件的T小管。 它们是质膜进入肌浆的管状内陷。 穿透很深的 T 小管在一定水平上严格地在一个束内分支并覆盖每个肌原纤维，通常在 Z 带水平或更靠内侧 - 在肌动蛋白和肌球蛋白丝的连接区域。 因此，每个肌节都被两个 T 管接近并包围。 每个 T 形小管的侧面是相邻肌节的肌浆网的两个末端池，它们与 T 形小管一起形成一个三联体。 在 T 形小管壁和末端水池壁之间存在触点，通过这些触点将去极化波传输到水池膜并导致钙离子从它们中释放并开始收缩。

因此，T 小管的功能作用是将激发从质膜转移到肌质网。

对于肌动蛋白和肌球蛋白丝的相互作用以及随后的收缩，除了钙离子之外，还需要以 ATP 形式提供的能量，ATP 是在肌体中产生的，大量位于肌原纤维之间。

在钙离子的作用下，刺激肌球蛋白的ATP酶活性，导致ATP分解，形成ADP，释放能量。 由于释放的能量，在肌球蛋白的头部和肌动蛋白上的某些点之间建立了“桥梁”，并且由于这些“桥梁”的缩短，肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间被拉动。

然后这些键分解，利用 ATP 和肌球蛋白头的能量，与肌动蛋白丝上的其他点形成新的接触，但位于先前点的远端。 这就是肌动蛋白细丝在肌球蛋白细丝之间逐渐缩回和肌节缩短的方式。 这种收缩的程度取决于肌丝附近游离钙离子的浓度和 ATP 的含量。

当肌节完全收缩时，肌动蛋白丝到达肌节的 M 带。 在这种情况下，H-band 和 I-disks 消失，肌节公式可以表示为：

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z。

部分减少后，肌节公式将如下所示：

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z。

每个肌原纤维的所有肌节同时且友好地收缩导致整个肌纤维收缩。 每个肌原纤维的末端肌节通过肌动蛋白肌丝附着在肌质体质膜上，该质膜在肌纤维的末端折叠。 同时，在肌纤维的末端，基底板不进入质膜的皱襞。 它被薄的胶原蛋白和网状纤维刺穿，深入到质膜的褶皱中，并附着在远端肌节肌动蛋白丝从内部附着的地方。

这在肌合质体和肌内膜的纤维结构之间建立了牢固的联系。 肌肉纤维末端的胶原蛋白和网状纤维，连同肌内膜和肌周的纤维结构，共同形成肌腱，附着在骨骼的某些点上或编织到面部皮肤真皮的网状层中。区域。 由于肌肉收缩，部分或整个身体移动，以及面部浮雕的变化。

并非所有肌肉纤维的结构都相同。 有两种主要类型的肌肉纤维，在它们之间有中间的，它们主要在代谢过程和功能特性的特征上有所不同，在较小程度上在结构特征上有所不同。

I 型纤维 - 红色肌纤维，主要特征是肌浆中肌红蛋白含量高（使其呈红色），大量肌体，其中琥珀酸脱氢酶活性高，慢- 作用 ATP 酶。 这些纤维具有缓慢但长时间的强直收缩和低疲劳的能力。

II型纤维——白色肌纤维，特点是肌红蛋白含量低，但糖原含量高，磷酸化酶和快速型ATP酶活性高。 在功能上，这种类型的纤维具有更快、更强但更短的收缩能力。

在两种极端类型的肌肉纤维之间是中间的，其特征在于这些内含物的不同组合和所列酶的不同活性。

任何肌肉都包含各种数量比例的所有类型的肌肉纤维。 在维持姿势的肌肉中，红色肌纤维占优势，在提供手指和手部运动的肌肉中，红色和过渡纤维占优势。 肌肉纤维的性质可以根据功能负荷和训练而改变。 已经确定肌纤维的生化、结构和功能特征取决于神经支配。

传出神经纤维及其末端从红色纤维到白色纤维（反之亦然）的交叉移植导致新陈代谢以及这些纤维的结构和功能特征向相反类型的变化。

肌肉的结构和生理

作为器官的肌肉由肌纤维、纤维结缔组织、血管和神经组成。 肌肉是一种解剖结构，其主要和功能领先的结构成分是肌肉组织。

纤维结缔组织在肌肉中形成层：肌内膜、肌外膜、肌外膜和肌腱。

肌内膜围绕着每条肌肉纤维，由松散的纤维结缔组织组成，并包含血液和淋巴管，主要是毛细血管，通过这些血管提供营养纤维。

肌外膜围绕着成束收集的几条肌肉纤维。

Epimysium（或筋膜）围绕整个肌肉，有助于肌肉作为器官的功能。

骨骼横纹肌组织的组织发生

从中胚层的肌瘤中，分化差的细胞——成肌细胞——被驱逐到间充质的某些区域。 在成肌细胞的接触区域，细胞膜消失，形成共生结构 - 肌管，其中链状细胞核位于中间，沿着外围，肌原纤维开始与肌丝分化.

神经纤维长到肌管，形成运动神经末梢。 在传出神经支配的影响下，肌管开始重组为肌纤维：细胞核向共质体的外围移动到质膜，肌原纤维占据中心部分。 从内质网的皱襞开始，肌质网发育，围绕着每个肌原纤维的整个长度。 肌质膜的质膜形成深管状突起 - T 形管。 由于颗粒状内质网的活性，首先是成肌细胞，然后是肌管，使用层状复合物合成和分泌蛋白质和多糖，由此形成肌纤维的基板。

在肌管形成，然后肌纤维分化过程中，部分成肌细胞不是共质体的一部分，而是与其相邻，位于基板下方。 这些细胞被称为肌卫星，在生理和修复再生过程中发挥重要作用。 已经确定，横纹骨骼肌的铺设仅发生在胚胎期。 在出生后时期，它们进行了进一步的分化和肥大，但即使在强化训练的条件下，肌肉纤维的数量也不会增加。

骨骼肌组织的再生

在肌肉中，与在其他组织中一样，有两种类型的再生：生理性和修复性。 生理再生表现为肌纤维肥大。

这表现为它们的厚度和长度增加，细胞器数量增加，主要是肌原纤维，细胞核数量增加，这表现为肌纤维功能能力的增加。 已经通过放射性同位素方法确定，通过肌卫星细胞的分裂和随后子细胞进入肌合质体来实现肌纤维中细胞核含量的增加。

肌原纤维数量的增加是在游离核糖体合成肌动蛋白和肌球蛋白以及随后将这些蛋白质组装成与相应的肌节细丝平行的肌动蛋白和肌球蛋白肌丝的帮助下进行的。 因此，肌原纤维首先变厚，然后分裂并形成子原纤维。 有可能形成新的肌动蛋白和肌球蛋白肌丝不是平行的，而是与现有的端对端的，这导致它们的伸长。

肥大的肌肉纤维中的肌浆网和 T 小管是由于先前元素的生长而形成的。 通过某些类型的肌肉训练，可以形成主要是红色类型的肌肉纤维（用于田径运动员）或白色类型。

肌肉纤维与年龄相关的肥大随着身体运动活动的开始（1-2 岁）强烈表现出来，这主要是由于神经刺激增加。 在老年，以及在轻微肌肉负荷的情况下，会出现特殊和一般细胞器的萎缩，肌肉纤维变细和性能下降。

在肌肉纤维受损后发生修复性再生。

使用这种方法，再生取决于缺陷的大小。 随着沿肌纤维的显着损伤，损伤区域和邻近区域的肌卫星被去抑制，密集增殖，然后迁移到肌纤维的缺陷区域，在那里它们嵌入链状，形成一个微管。

随后微管的分化导致缺陷的替代和肌纤维完整性的恢复。 在肌纤维末端有小缺损的情况下，由于细胞内细胞器的再生，形成肌芽，彼此相向生长，然后合并，导致缺损闭合。

修复性再生和恢复肌肉纤维的完整性只能在某些条件下进行：如果肌肉纤维的运动神经支配得到保留，并且结缔组织（成纤维细胞）的元素没有进入损伤区域。 否则，在缺损部位会形成结缔组织疤痕。

目前，肌肉组织包括整块肌肉自体移植的可能性已在以下条件下得到证实：

1) 对移植肌肉组织进行机械研磨，以解除对卫星细胞随后增殖的抑制；

2）将压碎的组织置于筋膜床；

3) 将运动神经纤维与压碎的移植物缝合；

4）拮抗肌和协同肌的收缩运动的存在。

骨骼肌神经支配

骨骼肌接受运动、感觉和营养（植物）神经支配。 躯干和四肢骨骼肌的运动（传出）神经支配来自脊髓前角的运动神经元，以及面部和头部的肌肉——来自某些颅神经的运动神经元。

在这种情况下，运动神经元本身的轴突或其分支接近每条肌纤维。 在提供协调运动的肌肉（手部肌肉、前臂肌肉、颈部肌肉）中，每条肌肉纤维都由一个运动神经元支配，从而确保更高的运动准确性。 在主要维持姿势的肌肉中，数十甚至数百条肌纤维通过其轴突的分支从一个运动神经元接收运动神经支配。

接近肌纤维的运动神经纤维穿透肌内膜和基板下方并分解成末端，与肌突的相邻特定区域一起形成轴突肌肉突触（或运动斑块）。

在神经冲动的影响下，去极化波沿 T 小管进一步传播，在三联体区域，传递到肌浆网的末端池，导致钙离子的释放和开始肌纤维收缩的过程。

骨骼肌的敏感神经支配由脊髓神经节的假单极神经元通过这些细胞树突中的各种受体末端进行。 骨骼肌的受体末端可分为两组：

1) 仅对骨骼肌具有特征的特异性受体装置 - 肌梭和高尔基腱复合体；

2) 非特异性受体末端呈灌木状或树状，分布于神经内膜、神经周围和神经外膜的疏松结缔组织中。

肌梭是复杂的包裹结构。 每块肌肉包含数至数百个肌梭。 每个肌梭不仅包含神经元素，还包含 10-12 条特定的肌纤维 - 梭内肌纤维，被囊包围。 这些纤维与收缩性肌纤维平行（外侧），不仅接受敏感，而且接受特殊的运动神经支配。 当给定的肌肉因拮抗肌的收缩而被拉伸时，以及当它收缩时，肌梭都会感觉到刺激，从而调节收缩和放松的程度。

肌腱器官是特化的包膜受体，其结构中包括几条被囊包围的肌腱纤维，其中分布着假单极神经元树突的末端分支。 当肌肉收缩时，肌腱纤维聚集在一起并压缩神经末梢。 肌腱器官只感知给定肌肉的收缩程度。 通过肌梭和肌腱器官，在脊柱中心的参与下，确保自动运动，例如在行走时。

骨骼肌的营养神经支配由自主神经系统 - 它的自主部分进行，主要通过血管的神经支配间接进行。

血液供应

骨骼肌富含血液。 疏松结缔组织（肌外膜）含有大量动静脉、小动脉、小静脉和动静脉吻合。

肌内膜有毛细血管，大多是狭窄的（4,5 - 7 微米），提供神经纤维的营养。 肌纤维，连同周围的毛细血管和运动末梢，构成了微创。 肌肉包含大量动静脉吻合口，可在各种肌肉活动期间提供充足的血液供应。

主题 16。肌肉组织。 心脏和平滑肌组织

心肌组织

心脏横纹肌组织的结构和功能单位是心肌细胞。 根据其结构和功能，心肌细胞分为两大类：

1) 典型的（或可收缩的）心肌细胞，它们共同形成心肌；

2) 构成心脏传导系统的非典型心肌细胞。

收缩性心肌细胞是一个几乎为矩形的细胞，长 50-120 µm，宽 15-20 µm，通常中央有一个细胞核。

外面覆盖着一块基板。 在心肌细胞的肌浆中，肌原纤维位于细胞核的外围，它们之间和细胞核附近有大量的线粒体——肌体。 与骨骼肌不同，心肌细胞的肌原纤维不是单独的圆柱形结构，而是实质上由吻合的肌原纤维组成的网络，因为一些肌丝似乎从一个肌原纤维上分离出来并倾斜地继续进入另一个肌原纤维。 此外，相邻肌原纤维的暗盘和亮盘并不总是位于同一水平，因此与横纹肌组织相比，心肌细胞中的横纹实际上并不明显。 覆盖肌原纤维的肌浆网以扩张的吻合​​小管为代表。 没有终端坦克和三合会。 存在 T 管，但它们又短又宽，不仅由质膜中的凹陷形成，而且在基底层中也有凹陷形成。 心肌细胞的收缩机制实际上与横纹骨骼肌没有区别。

收缩的心肌细胞，端对端相互连接，形成功能性肌纤维，其间有许多吻合口。 因此，由单个心肌细胞形成网络（功能性合胞体）。

心肌细胞之间这种狭缝状接触的存在确保了它们同时和友好的收缩，首先在心房，然后在心室。 相邻心肌细胞的接触区域称为闰盘。 事实上，心肌细胞之间没有额外的结构。 闰盘是相邻心肌细胞的细胞膜之间的接触部位，包括简单的、桥粒状的和狭缝状的连接。 闰盘分为横向和纵向碎片。 在横断片区域，有延伸的桥粒连接；肌节的肌动蛋白丝附着在质膜内侧的同一位置。 槽状接触位于纵向碎片区域。 通过闰盘，提供了心肌细胞的机械、代谢和功能连接。

心房和心室的收缩性心肌细胞在形态和功能上有所不同。

肌浆中的心房心肌细胞含有较少的肌原纤维和线粒体，T-小管在其中几乎不表达，取而代之的是T-小管类似物的囊泡和小窝，在胞浆膜下大量检测到。 在心房心肌细胞的肌浆中，在细胞核的两极，特定的心房颗粒被定位，由糖蛋白复合物组成。 这些生物活性物质从心肌细胞释放到心房血液中，影响心脏和血管的压力水平，也防止心房内血栓的形成。 因此，心房心肌细胞具有收缩和分泌功能。

在心室心肌细胞中，收缩成分更明显，分泌颗粒不存在。

非典型心肌细胞形成心脏的传导系统，包括以下结构成分：

1）窦房结；

2）房室结；

3）房室束（His bundle）——躯干、左右腿；

4）腿的末端分支（浦肯野纤维）。

非典型心肌细胞提供生物电势的产生、它们的行为和向收缩性心肌细胞的传递。

在形态学上，非典型心肌细胞与典型心肌细胞不同：

1) 它们更大 - 100 微米，厚度 - 高达 50 微米；

2）细胞质中含有少量肌原纤维，肌原纤维随机排列，这就是非典型心肌细胞没有横纹的原因；

3）质膜不形成T小管；

4）在这些细胞之间的闰盘中，没有桥粒和间隙状连接。

传导系统不同部位的非典型心肌细胞在结构和功能上各不相同，主要分为三个品种：

1）P细胞——起搏器——I型起搏器；

2) 过渡型-II型细胞；

3) His 和 Purkinje 纤维束的细胞 - III 型细胞。

I型细胞是窦房结的基础，也少量包含在房室结中。 这些细胞能够独立地产生一定频率的生物电势，并将它们传递给II型细胞，然后传递给III型细胞，从III型细胞中将生物电势分配给收缩的心肌细胞。

心肌细胞的发育来源是心外膜板，这是内脏内脏切开器的某些区域。

心肌组织的神经支配。 收缩性心肌细胞从两个来源接收生物电势：

1）来自传导系统（主要来自窦房结）；

2）来自自主神经系统（来自其交感神经和副交感神经部分）。

心肌组织的再生。 心肌细胞仅根据细胞内类型再生。 未观察到心肌细胞的增殖。 心肌组织中没有形成层元素。 如果心肌的显着区域受损（例如，心肌梗塞中显着区域的坏死），则由于结缔组织的生长和瘢痕 - 塑性再生的形成而使缺损恢复。 同时，该区域的收缩功能缺失。 传导系统的失败伴随着节奏和传导障碍的出现。

间充质来源的平滑肌组织

它位于中空器官（胃、肠、呼吸道、泌尿生殖系统器官）的壁以及血液和淋巴管的壁中。 结构和功能单元是肌细胞 - 一种梭形细胞，长 30 - 100 微米（怀孕子宫可达 500 微米），直径 8 微米，覆盖有基板。

在肌细胞的中心，有一个细长的杆状细胞核被定位。 常见的细胞器位于细胞核的两极：线粒体（肌体）、颗粒内质网的元素、层状复合体、游离核糖体、中心粒。 细胞质包含细 (7 nm) 和较粗 (17 nm) 的细丝。 细丝由蛋白质肌动蛋白组成，粗丝由肌球蛋白组成，多与肌动蛋白丝平行排列。 然而，肌动蛋白和肌球蛋白丝一起不形成典型的肌原纤维和肌节，因此肌细胞中没有横纹。 在肌浆和肌膜的内表面上，电子显微镜下确定致密体，其中肌动蛋白丝末端，被认为是骨骼肌纤维肌原纤维肌节中 Z 带的类似物。 尚未确定将肌球蛋白成分固定到特定结构上。

肌球蛋白和肌动蛋白丝构成肌细胞的收缩装置。

由于肌动蛋白和肌球蛋白丝的相互作用，肌动蛋白丝沿着肌球蛋白丝滑动，将它们的附着点聚集在细胞膜的致密体上，并缩短肌细胞的长度。 已经确定，除了肌动蛋白和肌球蛋白丝外，肌细胞还含有中间体（最长 10 nm），它们附着在细胞质致密体上，另一端连接到细胞膜并传递位于中央的收缩力。向肌膜收缩的细丝。 随着肌细胞的收缩，其轮廓变得不均匀，呈椭圆形，细胞核呈螺旋状扭曲。

对于肌细胞以及骨骼肌纤维中肌动蛋白和肌球蛋白丝的相互作用，需要 ATP、钙离子和生物电势形式的能量。 ATP在线粒体中产生，钙离子包含在肌质网中，肌浆网以囊泡和细小管形式的还原形式存在。 在肌膜下有小腔 - 小窝，被认为是 T 小管的类似物。 所有这些元素确保了生物电势转移到小管中的囊泡、钙离子的释放、ATP 的激活以及肌动蛋白和肌球蛋白丝的相互作用。

肌细胞的基板由薄的胶原蛋白、网状蛋白和弹性纤维以及一种无定形物质组成，它们是肌细胞自身合成和分泌的产物。 因此，肌细胞不仅具有收缩功能，而且还具有合成和分泌功能，特别是在分化阶段。 相邻肌细胞基板的纤维状成分相互连接，从而将单个肌细胞结合成功能性肌纤维和功能性合胞体。 然而，肌细胞之间，除了机械连接外，还有功能连接。 它是在槽状接触的帮助下提供的，这些接触位于肌细胞紧密接触的地方。 在这些地方，基板不存在，相邻肌细胞的细胞膜相互接近并形成狭缝状接触，通过该接触进行离子交换。 由于机械和功能接触，确保了构成功能性肌纤维或合胞体的大量肌细胞的友好收缩。

平滑肌组织的传出神经支配由自主神经系统进行。 同时，传出自主神经元轴突的末端分支越过几个肌细胞的表面，在其上形成小的静脉曲张增厚，这在一定程度上使质膜弯曲并形成肌神经突触。 当神经冲动进入突触间隙时，介质——乙酰胆碱和去甲肾上腺素——被释放。 它们引起肌细胞质膜的去极化及其收缩。 然而，并非所有的肌细胞都有神经末梢。 没有自主神经支配的肌细胞的去极化是通过来自接受传出神经支配的相邻肌细胞的狭缝状接触来进行的。 此外，在各种生物活性物质（组胺、血清素、催产素）的影响下，以及对含有平滑肌组织的器官的机械刺激，都会发生肌细胞的兴奋和收缩。 有一种观点认为，尽管存在传出神经支配，但神经冲动不会引起收缩，而只会调节其持续时间和强度。

平滑肌组织的收缩通常延长，这保证了中空内脏和血管的张力的维持。

平滑肌组织不会形成解剖学意义上的肌肉。 然而，在中空的内脏器官和肌细胞束之间的血管壁中，有层层疏松的纤维结缔组织形成一种肌内膜，以及层间的平滑肌组织——肌外膜。

平滑肌组织的再生以多种方式进行：

1）通过细胞内再生（功能负荷增加的肥大）；

2）通过肌细胞的有丝分裂（增殖）；

3）通过从形成层成分（从外膜细胞和肌成纤维细胞）分化。

特殊平滑肌组织

在特殊的平滑肌组织中，可以区分神经组织和表皮组织。

神经组织起源于神经外胚层，从视杯边缘发育而来，视杯是间脑的突起。 从这个来源，肌细胞发育，形成眼睛虹膜的两块肌肉——缩小瞳孔的肌肉和扩大瞳孔的肌肉。 在它们的形态上，这些肌细胞与间充质细胞没有区别，但它们的神经支配不同。 每个肌细胞都有自主神经支配：扩大瞳孔的肌肉是交感神经，缩小瞳孔的肌肉是副交感神经。 因此，根据光束的功率，肌肉会以协调的方式快速收缩。

表皮来源的组织从皮肤外胚层发育而来，是位于分泌细胞外的唾液腺、乳腺和汗腺末端部分的星形细胞。 在其过程中，肌上皮细胞包含肌动蛋白和肌球蛋白丝，因此细胞的过程收缩并有助于将分泌物从末端部分和小导管释放到较大的导管中。 这些肌细胞还接受来自自主神经系统的传出神经支配。

话题 17. 神经组织

神经组织的结构和功能特征：

1) 由两种主要类型的细胞组成——神经细胞和神经胶质细胞；

2）没有细胞间质；

3) 神经组织不分为形态亚群；

4）主要来源是神经外胚层。

神经组织的结构成分：

1）神经细胞（神经细胞或神经元）；

2）胶质细胞——胶质细胞。

神经组织的功能：

1）对各种刺激的感知及其转化为神经冲动；

2) 神经冲动的传导、处理和传递到工作器官。

这些功能由神经细胞——神经组织的功能主导结构成分——执行。 神经胶质细胞有助于实现这些功能。

神经组织的来源和发育阶段

主要来源是神经外胚层。 一些细胞，神经胶质细胞，由小胶质细胞和间充质（来自血液单核细胞）发育而来。

发展阶段：

1）神经板；

2）神经沟；

3) 神经管、神经节板、神经基板。

神经组织从神经管发育而来，主要来自中枢神经系统的器官（脊髓和大脑）。 从神经节板发育出周围神经系统（植物神经节和脊髓神经节）某些器官的神经组织。 颅神经节由神经基板发育而来。 在神经组织的发育过程中，首先形成了两类细胞：

1) 成神经细胞；

2) 胶质母细胞。

然后，各种类型的神经细胞从成神经细胞分化出来，各种类型的大胶质细胞（室管膜细胞、星形胶质细胞、少突胶质细胞）从成胶质细胞分化出来。

神经细胞的表征

在形态学上，所有分化的神经细胞都是过程细胞。 传统上，每个神经细胞分为两个部分：

1）细胞体（核周）；

2）过程。

神经细胞的过程分为两种类型：

1）轴突（神经突），将冲动从细胞体传导到其他神经细胞或工作器官；

2) 将脉冲传导至细胞体的树突。

在任何神经细胞中，只有一个轴突，可以有一个或多个树突。 神经细胞的过程以各种类型的终端设备（效应器、受体、突触）结束。

神经细胞核周的结构。 在中心，通常有一个细胞核被定位，主要包含常染色质和 1-2 个不同的核仁，这表明细胞的功能压力很高。

细胞质中最发达的细胞器是颗粒状内质网和层状高尔基复合体。

用碱性染料对神经细胞染色时（根据尼氏法），检测到颗粒状EPS呈嗜碱性团块（Nissl团块），细胞质呈斑点状（即所谓的虎斑物质）。

神经细胞的突起是神经细胞的细长部分。 它们含有神经质，以及单个线粒体、神经丝和神经管。 在这些过程中，神经质从核周向神经末梢（直流电）移动，以及从神经末梢向核周（逆行电流）移动。 同时，直接快速运输（5-10 毫米/小时）和直接慢速运输（1-3 毫米/天）在轴突中是有区别的。 树突中物质的运输 - 3 mm/h。

检测和研究神经细胞最常用的方法是硝酸银浸渍法。

神经细胞的分类

神经细胞分类：

1）按形态学；

2）按功能。

按形态，按工序数分为：

1）单极（pseudo-unipolar）——同一个过程；

2）双极 - 具有两个过程；

3) 多极——多于两个过程。

按功能分为：

1）传入（敏感）；

2）传出（运动，分泌）；

3）联想（插入）；

4）分泌（神经内分泌）。

神经胶质细胞的结构和功能特征

神经胶质细胞是神经组织的辅助细胞，具有以下功能：

1) 支持；

2) 营养的；

3) 划界；

4) 分泌物；

5）防护等。

神经胶质细胞在其形态上也是过程细胞，在大小、形状和过程数量上并不相同。 根据大小，它们主要分为大胶质细胞和小胶质细胞。 此外，大胶质细胞具有外胚层来源（来自神经外胚层），小胶质细胞从间充质发育而来。

室管膜细胞的定位受到严格限制：它们排列在中枢神经系统（脊髓中央管、脑室和脑导水管）的腔中。 在它们的形态上，它们有点像上皮组织，因为它们形成了脑腔的内层。 室管膜细胞具有几乎棱柱形的形状，它们区分顶极和基极。 它们的侧面通过桥粒连接相互连接。 在每个表皮细胞的顶端表面上都有纤毛，由于纤毛的振动，脑脊液在脑腔中的运动得到保证。

因此，室管膜细胞执行神经系统的以下功能：

1）分隔符（形成脑腔的衬里）；

2) 分泌物；

3）机械（保证脑液的流动）；

4) 支持（针对神经细胞）；

5）屏障（参与表层神经胶质边界膜的形成）。

星形胶质细胞是具有许多过程的细胞，它们共同类似于星形，因此得名。 根据其过程的结构特征，星形胶质细胞分为：

1) 原生质的（短，但宽且强分枝的过程）；

2）纤维状（细、长、稍有分枝的突起）。

原生质星形胶质细胞对灰质神经细胞执行支持和营养功能。

纤维星形胶质细胞对神经细胞及其过程具有支持功能，因为它们长而薄的过程形成神经胶质纤维。 此外，纤维星形胶质细胞突起的末端延伸形成血管周围（环血管）神经胶质边界膜，这是血脑屏障的结构成分之一。

少突胶质细胞是小细胞，是最常见的胶质细胞群。 它们主要定位于周围神经系统，根据定位区域，分为：

1）套神经胶质细胞（包围神经和自主神经节中的神经细胞体；

2) lemmocytes，或施万细胞（围绕神经细胞的过程，与它们一起形成神经纤维）；

3）末端胶质细胞（伴随敏感神经细胞树突的末端分支）。

所有种类的少突胶质细胞，围绕着神经细胞的身体、突起和末端，为它们提供支持、营养和屏障功能，将神经细胞与淋巴细胞隔离开来。

事实是神经细胞的抗原对其自身的淋巴细胞是外来的。 因此，神经细胞及其各个部分与血液淋巴细胞和结缔组织有区别：

1) 血管周围边界胶质膜；

2) 表层胶质边界膜；

3) lemmocytes 和末端胶质细胞（在外围）。

当这些障碍被破坏时，就会发生自身免疫反应。

小胶质细胞由执行保护功能的小过程细胞代表 - 吞噬作用。 基于此，它们被称为胶质巨噬细胞。 大多数研究人员认为，神经胶质巨噬细胞（与任何其他巨噬细胞一样）是间充质细胞。

神经纤维

神经纤维不是神经组织的独立结构元素，而是包含以下元素的复杂结构：

1) 神经细胞突起（轴向圆柱）；

2) 神经胶质细胞（lemmocytes，或施万细胞）；

3）结缔组织板（针织板）。

神经纤维的主要功能是传导神经冲动。 在这种情况下，神经细胞（轴向圆柱体）的过程传导神经冲动，而神经胶质细胞（淋巴细胞）有助于这种传导。

根据结构特点和功能，神经纤维分为两种：

1) 无髓的；

2）髓磷脂。

无髓神经纤维的结构和功能特征。 无髓神经纤维是由几个（5-20​​）个轴向圆柱体压入的淋巴细胞链。 每个轴向圆柱体都弯曲了外胚层细胞的细胞膜，并且，就像它一样，沉入其细胞质中。 在这种情况下，轴向圆柱体被肾细胞的细胞膜包围，其相邻区域构成中轴突。

Mesaxon在无髓神经纤维中起不显着的功能作用，但在有髓神经纤维中是重要的结构和功能结构。

在它们的结构中，无髓神经纤维是索型纤维。 尽管如此，它们很薄（5 - 7 微米）并且非常缓慢地传导神经冲动（1 - 2 m / s）。

有髓神经纤维的结构。 有髓神经纤维与无髓神经纤维具有相同的结构成分，但在许多特征上有所不同：

1) 轴向圆柱体是一个并插入到淋巴细胞链的中心部分；

2) 中轴长而绕轴圆柱体扭曲，形成髓鞘层；

3) 髓细胞的细胞质和细胞核向外移动，构成髓鞘神经纤维的神经膜；

4) 基板位于外围。

在有髓神经纤维的横截面上，可以看到以下结构元素：

1）轴向气缸；

2) 髓鞘层；

3) 神经膜；

4) 基板。

由于任何细胞膜的基础是双脂层，髓鞘神经纤维（扭曲的中轴突）的髓鞘由多层脂质层形成，被锇酸强烈染成黑色。

沿着有髓神经纤维的过程，可以看到相邻 lemmocytes 的边界 - 节点截距（Ranvier 截距），以及两个截距之间的区域（节间段），每个都对应于一个 lemmocyte 的长度。 在每个节间节段中，髓鞘缺口清晰可见 - 透明区域包含中间轴突之间的 lemmocyte 细胞质。

神经冲动沿着有髓神经纤维的高速传导可以通过传导神经冲动的跳跃方法来解释：从一个截点跳到另一个截点。

神经纤维断裂或交叉的反应。 神经纤维断裂或交叉后，在其中进行变性和再生过程。

由于神经纤维是神经和神经胶质细胞的组合，因此在其受损后会出现反应（在神经和神经胶质细胞中）。 穿越后，最明显的变化出现在神经纤维的远端，其中轴柱塌陷，即与身体切断的神经细胞部分发生退化。 围绕轴圆柱体这一区域的淋巴细胞不会死亡，而是呈圆形、增殖并沿着解体的神经纤维形成一串神经胶质细胞。 同时，这些神经胶质细胞吞噬分解的轴向圆柱体及其髓鞘的碎片。

在具有切断过程的神经细胞的核周中，出现刺激迹象：细胞核肿胀并转移到细胞周围，核周空间扩大，颗粒ER膜脱粒，细胞质空泡化，等等

在轴圆柱末端的神经纤维的近端部分，形成了一个延伸部分 - 一个生长瓶，它在同一纤维的死亡远端部分的位置逐渐生长成神经胶质细胞链。 神经胶质细胞围绕生长的轴向圆柱体并逐渐转化为淋巴细胞。 由于这些过程，神经纤维的再生速度为每天 1-4 毫米。 在神经胶质细胞的帮助下，轴向圆柱体向上生长到解体的神经末梢的末端神经胶质细胞，分支并形成末端装置（运动或感觉末端）。 由于神经纤维和神经末梢的再生，受损区域的神经支配（reinnervation）得到恢复，从而导致其功能的恢复。 需要强调的是，神经纤维再生的必要条件是明确比较受损神经纤维的近端和远端部分。 这是通过缝合切断神经的末端来实现的。

“神经纤维”和“神经”的概念不应混淆。

神经是一个复杂的结构，包括：

1) 神经纤维；

2）形成神经鞘的松散的纤维结缔组织。

神经鞘中有区别：

1) 神经内膜（单个神经纤维周围的结缔组织）；

2) 神经束膜（神经纤维束周围的结缔组织）；

3）神经外膜（神经干周围的结缔组织）。

在这些膜中是提供神经纤维营养的血管。

神经末梢（或终末神经装置）。 它们是神经纤维的末端。 如果神经纤维的轴向圆柱体是敏感神经细胞的树突，那么它的末端装置就形成了受体。 如果轴向圆柱体是神经细胞的轴突，那么它的末端装置形成效应器或突触末端。 因此，神经末梢分为三大类：

1) 效应器（运动或分泌）；

2）处方（敏感）；

3) 突触。

运动神经末梢是横纹肌纤维或肌细胞上轴突的末端装置。 横纹肌纤维上的运动神经末端也称为运动斑块。 它分为三个部分：

1）神经极；

2) 突触间隙；

3) 肌肉极。

轴突的每个末端分支都包含以下结构元素：

1) 突触前膜；

2) 具有介质（乙酰胆碱）的突触小泡；

3）具有纵向嵴的线粒体的积累。

肌肉极（或运动斑块）包括：

1) 突触后膜——肌质体质膜的特殊部分，含有乙酰胆碱受体蛋白；

2) 肌质体的一段肌浆，缺乏肌原纤维并含有细胞核和肌体的积累。

突触间隙是突触前膜和突触后膜之间 50 nm 的空间，含有乙酰胆碱酯酶。

受体末端（或受体）。 它们是感觉神经元树突的特化终末装置，主要是脊神经节和颅神经的假单极神经细胞，以及一些自主神经蛋白（Dogel II 型细胞）。

受体神经末梢根据几个标准分类：

1) 通过本地化：

a) 内感受器（内部器官的受体）；

b) 外感受器（感知外部刺激：皮肤、感觉器官的中继器）；

c) 本体感受器（位于运动装置中）；

2）根据感知的特异性（通过模态）：

a) 化学感受器；

b) 机械感受器；

c) 压力感受器；

d) 温度感受器（热、冷）；

3）按结构：

免费;

b) 非自由（封装，非封装）。

第二部分。 私人组织学

话题 18. 神经系统

从解剖学的角度来看，神经系统分为中枢（大脑和脊髓）和外周（外周神经节点、躯干和末梢）。

神经系统反射活动的形态学底物是反射弧，它是一系列具有各种功能意义的神经元，其主体位于神经系统的不同部分——包括外周节点和灰质的中枢神经系统。

从生理学的角度来看，神经系统分为躯体（或脑脊髓），它支配整个人体，除了内脏、血管和腺体，还有自主（或植物），它调节这些器官的活动。

脊柱淋巴结

每个反射弧的第一个神经元是感受器神经细胞。 这些细胞中的大多数集中在位于脊髓后根的脊柱节点中。 脊神经节被结缔组织囊包围。 结缔组织的薄层从包膜渗入淋巴结的实质，形成其骨骼，血管在淋巴结中穿过它。

脊神经节神经细胞的树突作为混合脊神经敏感部分的一部分到达周围并以受体结束。 神经突共同形成脊髓的后根，将神经冲动传递到脊髓灰质，或沿其后部绳索传递到延髓。

结内和结外细胞的树突和神经突被淋巴细胞膜覆盖。 脊神经节的神经细胞被一层神经胶质细胞包围，这里称为套神经胶质细胞。 它们可以被神经元体周围的圆形核识别。 在外面，神经元体的胶质鞘被纤细的纤维结缔组织鞘覆盖。 该膜的细胞特征为椭圆形的细胞核。

周围神经的结构在一般组织学部分进行了描述。

脊髓

它由两个对称的半部组成，前面由深正中裂分隔，后面由结缔组织隔膜分隔。

脊髓的内部颜色较深——这是它的灰质。 在它的外围是较轻的白色物质。 大脑横截面上的灰质呈蝴蝶形状。 灰质的突起称为角。 有前角或腹角、后角或背角，以及侧角或侧角。

脊髓灰质由多极神经元、无髓和细有髓纤维和神经胶质组成。

脊髓的白质由一组纵向定向的主要有髓神经细胞纤维形成。

在神经系统不同部分之间进行交流的神经纤维束称为脊髓通路。

脊髓后角的中部是后角自身的核。 它由束状细胞组成，其轴突穿过前白连合到达脊髓对侧进入白质侧索，形成腹侧脊髓小脑和脊髓丘脑通路，并到达小脑和视结节。

中间神经元广泛分布于后角。 这些是小细胞，其轴突在同一侧（联合细胞）或相反侧（连合细胞）的脊髓灰质内终止。

背核或克拉克核由带有分支树突的大细胞组成。 它们的轴突穿过灰质，进入同侧白质侧索，并作为脊髓小脑背侧束的一部分上升到小脑。

内侧中间核位于中间区，其细胞的神经突加入同侧腹侧脊髓小脑束，外侧中间核位于外侧角，是交感反射弧的一组结合细胞。 这些细胞的轴突与躯体运动纤维一起作为前根的一部分离开脊髓，并以交感干的白色连接分支的形式与它们分开。

脊髓最大的神经元位于前角，它们也从神经细胞体形成细胞核，其根部形成前根纤维的大部分。

作为混合脊神经的一部分，它们进入外周并以骨骼肌中的运动末端结束。

脊髓的白质由纵向延伸的髓鞘纤维组成。 在神经系统不同部分之间进行交流的神经纤维束称为脊髓通路。

大脑

在大脑中，灰质和白质也有区别，但这两种成分的分布在这里比在脊髓中更复杂。 大脑灰质的主要部分位于大脑和小脑的表面，形成它们的皮质。 另一个（较小的）部分形成脑干的许多核。

脑干。 脑干灰质的所有核都由多极神经细胞组成。 它们具有脊髓神经节的神经突细胞的末端。 此外，在脑干中还有大量的细胞核，旨在将神经冲动从脊髓和脑干转移到皮层，然后从皮层转移到脊髓自身的装置。

延髓有大量属于自己的颅神经器官的核，主要位于IV脑室底部。 除了这些细胞核之外，延髓中还有一些细胞核可以将进入它的脉冲转换到大脑的其他部分。 这些内核包括较低的橄榄。

在延髓的中心区域是网状物质，其中有许多神经纤维向不同的方向走，共同形成一个网络。 该网络包含一小组多极神经元，其树突很少。 它们的轴突以上行（到大脑皮层和小脑）和下行方向传播。

网状物质是与脊髓、小脑、大脑皮层和下丘脑区域相关的复杂反射中心。

延髓白质的主要有髓神经纤维束由皮质脊髓束代表 - 延髓的金字塔，位于其腹侧。

大脑的桥由大量横向运行的神经纤维和位于它们之间的细胞核组成。 在桥的底部，横向纤维被锥体路径分成两组 - 后部和前部。

中脑由四叠体的灰质和大脑脚组成，它们由来自大脑皮层的大量有髓神经纤维形成。 被盖包含一个中央灰质，由大的多极细胞和较小的梭形细胞和纤维组成。

间脑基本上是视结节。 它的腹侧是富含小核的下丘脑（下丘脑）区域。 视觉小丘包含许多由白质层相互分隔的细胞核，它们通过缔合纤维相互连接。 在丘脑区域的腹侧核中，上行感觉通路终止，神经冲动从那里传递到皮层。 从大脑到视觉小丘的神经冲动沿着锥体外运动通路。

在核尾组（丘脑枕部）中，视通路的纤维结束。

下丘脑区域是大脑的营养中心，调节主要代谢过程：体温、血压、水分、脂肪代谢等。

小脑

小脑的主要功能是确保运动的平衡和协调。 它通过传入和传出通路与脑干连接，共同形成三对小脑脚。 小脑表面有许多褶皱和凹槽。

灰质形成小脑皮层，其中一小部分以中央核的形式位于白质深处。 每个脑回的中心都有一层薄薄的白质，上面覆盖着一层灰质——树皮。

小脑皮层分为三层：外层（分子）、中层（神经节）和内层（​​颗粒状）。

小脑皮质的传出神经元——梨形细胞（或浦肯野细胞）构成神经节层。 只有它们的神经突离开小脑皮质，形成其传出抑制通路的初始链接。

小脑皮层的所有其他神经细胞都是嵌入的关联神经元，它们将神经冲动传递给梨形细胞。 在神经节层中，细胞严格排成一排，它们的条索，大量分支，穿透分子层的整个厚度。 树突的所有分支仅位于一个平面上，垂直于卷积的方向，因此，在卷积的横向和纵向截面中，梨形细胞的树突看起来不同。

分子层由两种主要类型的神经细胞组成：篮状和星状。

篮状细胞位于分子层的下三分之一。 它们有细长的树突，主要分布在与脑回横向的平面上。 细胞的长神经突总是穿过脑回并平行于梨状细胞上方的表面。

星状细胞位于篮状细胞上方。 有两种形式的星状细胞：小星状细胞，具有细短的树突和弱分支的神经突（它们在梨形细胞的树突上形成突触），以及大星状细胞，具有长而高度分枝的树突和神经突（它们的分支与梨形细胞的树突相连）。细胞，但其中一些到达梨形细胞的主体，是所谓的篮子的一部分）。 总之，所描述的分子层细胞代表一个单一的系统。

颗粒层由颗粒形式的特殊细胞形式表示。 这些细胞体积小，有3-4个短树突，在同一层结束，末端分支呈鸟足状。 进入小脑的兴奋性传入（苔藓状）纤维的末端进入突触连接，颗粒细胞的树突形成称为小脑肾小球的特征结构。

到达分子层的颗粒细胞的过程在其中形成T形分裂成两个分支，沿着小脑的回旋平行于皮质表面定向。 这些纤维平行运行，穿过许多梨形细胞的树突分支，并与它们与篮状细胞和星状细胞的树突形成突触。 因此，颗粒细胞的神经突将它们从苔藓纤维接收到的兴奋传递到相当远的许多梨形细胞。

下一类细胞是纺锤形水平细胞。 它们主要位于颗粒层和神经节层之间，从它们的细长体开始，水平延伸的枝晶向两个方向延伸，终止于神经节层和颗粒层。 进入小脑皮层的传入纤维有两种类型：苔藓纤维和所谓的攀爬纤维。 苔藓纤维是橄榄小脑和小脑桥脑束的一部分，对梨状细胞有刺激作用。 它们终止于小脑颗粒层的肾小球，在那里它们与颗粒细胞的树突接触。

攀爬纤维沿着脊髓小脑和前庭小脑通路进入小脑皮质。 它们穿过颗粒层，毗邻梨形细胞并沿着它们的树突扩散，在它们的表面以突触结束。 这些纤维将兴奋传递给梨形细胞。 当梨形细胞发生各种病理过程时，会导致运动协调障碍。

大脑皮层

它由一层约 3 毫米厚的灰质代表。 它在前中央回很好地表现（发育），皮质厚度达到 5 毫米。 大量的皱纹和卷积增加了大脑灰质的面积。

皮层包含大约 10 - 14 亿个神经细胞。

皮层的不同部分在细胞的位置和结构上彼此不同。

大脑皮层的细胞结构。 皮层神经元的形式非常多样，它们是多极细胞。 它们分为锥体、星状、梭形、蛛形和水平神经元。

锥体神经元构成了大脑皮层的大部分。 它们的身体呈三角形，其顶点面向皮层表面。 从身体的顶部和侧面离开树突，最终形成不同的灰质层。 神经突起源于锥体细胞的基部，在某些细胞中它们很短，在皮层的给定区域内形成分支，在其他细胞中它们很长，进入白质。

皮层不同层的锥体细胞是不同的。 小细胞是闰神经元，其神经突连接一个半球（联合神经元）或两个半球（连合神经元）的皮层的不同部分。

大金字塔及其突起形成了将冲动投射到躯干和脊髓的相应中心的锥体通路。

在大脑皮层的每一层细胞中，某些类型的细胞占优势。 有几个层次：

1）分子；

2）外颗粒；

3）金字塔形；

4）内部颗粒状；

5）神经节；

6）一层多态细胞。

皮质的分子层含有少量的小纺锤形细胞。 它们的过程平行于大脑表面，作为分子层神经纤维切向丛的一部分。 在这种情况下，该丛的大部分纤维由下层树突的分支表示。

外颗粒层是一簇具有不同形状（大多为圆形）和星状细胞的小神经元。 这些细胞的树突升入分子层，轴突进入白质，或者形成弧形，进入分子层纤维的切向丛。

锥体层厚度最大，在中央前回发育良好。 锥体细胞的大小不同（在 10 - 40 微米之内）。 从锥体细胞的顶部，主要的树突离开，位于分子层。 来自金字塔侧面及其基部的树突长度微不足道，并与该层的相邻细胞形成突触。 在这种情况下，您需要知道锥体细胞的轴突总是离开其基部。 皮层的某些区域的内部颗粒层非常发达（例如，在视觉皮层中），但在皮层的某些区域（在中央前回），它可能不存在。 这一层由小的星状细胞组成，它还包括大量的水平纤维。

皮层的神经节层由大锥体细胞组成，中央前回区域包含巨大的锥体，由基辅解剖学家 V. Ya. Bets 于 1874 年首次描述（Bets 细胞）。 巨型金字塔的特点是存在大块嗜碱性物质。 该层细胞的神经突形成脊髓皮质脊髓束的主要部分，并终止于其运动核细胞上的突触。

多形细胞层由纺锤形神经元构成。 内区的神经元较小，彼此相距很远，而外区的神经元较大。 多态层细胞的神经突作为大脑传出通路的一部分进入白质。 树突到达皮层的分子层。

必须记住，在大脑皮层的不同部分，其不同层的表示方式不同。 所以，在皮层的运动中心，例如在中央前回，第3、5、6层高度发达，而第2、4层发育不全，这就是所谓的颗粒型皮层。 中枢神经系统的下行通路起源于这些区域。 在敏感的皮层中心，来自嗅觉、听觉和视觉器官的传入导体终止，包含大锥体和中锥体的层发育不良，而颗粒层（第 2 和第 4 层）达到最大发育。 这种类型称为皮质颗粒型。

皮质的骨髓结构。 在大脑半球中，可以区分以下类型的纤维：联想纤维（连接一个半球皮质的各个部分），连合纤维（连接不同半球的皮质）和投射纤维，传入和传出（将皮质与中枢神经系统下部的细胞核）。

自主（或自主）神经系统，根据各种特性，分为交感神经和副交感神经。 在大多数情况下，这两个物种同时参与器官的神经支配，并对它们产生相反的影响。 因此，例如，如果交感神经的刺激延迟了肠道运动，那么副交感神经的刺激就会刺激它。 自主神经系统还包括以大脑和脊髓灰质核为代表的中枢部分和外周部分 - 神经节点和神经丛。 自主神经系统中央部的细胞核位于脊髓的中部和延髓，以及胸段、腰段和骶段的侧角。 颅球部和骶部的核属于副交感神经，胸腰部的核属于交感神经系统。 这些细胞核的多极神经细胞是自主神经系统反射弧的关联神经元。 它们的过程通过前根或颅神经离开中枢神经系统，并在外周神经节之一的神经元上的突触结束。 这些是自主神经系统的节前纤维。 交感和副交感自主神经系统的节前纤维是胆碱能的。 外周神经节神经细胞的轴突以节后纤维的形式从神经节中出来，并在工作器官的组织中形成末端装置。 因此，在形态上，自主神经系统与躯体神经系统的不同之处在于其反射弧的传出连接始终是二项式的。 它由具有节前纤维形式的轴突的中枢神经元和位于外周节点的外周神经元组成。 只有后者的轴突——节后纤维——到达器官组织并与它们形成突触连接。 在大多数情况下，节前纤维被髓鞘覆盖，这解释了连接分支的白色，这些分支将交感神经节前纤维从前根输送到交感神经边界柱的神经节。 节后纤维较细，在大多数情况下没有髓鞘：这些是灰色连接分支的纤维，从交感神经边界干的节点延伸到周围脊神经。 自主神经系统的外周节点位于器官外部（交感神经椎前和椎旁神经节，头部的副交感神经节），以及作为发生在消化道、心脏、子宫中的壁内神经丛的一部分的器官壁中、膀胱等

大脑和脊髓的鞘

大脑和脊髓被三种类型的膜覆盖：软膜（直接与大脑组织相邻）、蛛网膜和硬膜（与颅骨和脊柱的骨组织接壤）。 软脑膜覆盖脑组织，仅由边缘神经胶质膜与其分隔。 在这个外壳中，有大量的血管供养大脑，还有大量的神经纤维、末端装置和单个神经细胞。 蛛网膜是一层非常脆弱、松散的纤维结缔组织。 在它和软脑膜之间是蛛网膜下腔，它与脑室相通并含有脑脊液。 硬脑膜由致密的纤维结缔组织构成，由大量弹性纤维组成。 在颅腔内，与骨膜紧密融合。 在椎管内，硬脑膜与椎骨骨膜由一个充满一层松散纤维未成形结缔组织的硬膜外腔隔开，这为其提供了一定的活动性。 硬膜下腔含有少量液体。

话题 19. 心血管系统

心脏、血管和淋巴管共同构成心血管系统。 多亏了它，为人体的组织和器官提供了营养和生物活性物质、气体、代谢产物和热能。

血管

这些是各种直径的管子，以环形的形式封闭，它们执行运输功能，以及建立器官的血液供应以及血液与周围组织之间的新陈代谢。 在循环系统中，动脉、小动脉、毛细血管、小静脉、静脉和小动脉-小静脉吻合被隔离。 总的小口径血管构成了微脉管系统。

血管的发育 - 血管生成

血管生成是血管形成和生长的过程。 它发生在正常条件下（例如，排卵后的卵泡区域）和病理条件下（伤口愈合期间、肿瘤生长期间、免疫反应期间，在新生血管性青光眼、类风湿性关节炎和其他病理条件下观察到） )。 细胞需要氧气和营养才能生存。 从血管（氧气源）到细胞的有效气体扩散的最小距离为 100 - 200 µm。 如果超过这个值，就会形成新的血管。 血管生成导致低 pO₂、pH 降低、低血糖、细胞增殖引起的组织机械应力、免疫活性或炎症支持细胞浸润组织、突变（例如，癌基因的激活或控制血管生成因子形成的肿瘤抑制基因的缺失）。

血管生成因子

这些因素刺激血管的形成。 这些是肿瘤产生的生长因子、细胞外基质的成分、内皮细胞自身产生的血管生成因子。 血管生成受到血管内皮生长因子 (VEGF)、血管生成素、成纤维细胞生长因子（aFGF - 酸性和 bFGF - 碱性）、转化生长因子 (TGFa) 的刺激。 所有血管生成因子可分为两组：第一组 - 直接作用于内皮细胞并刺激其有丝分裂和运动，第二组 - 间接影响作用于巨噬细胞的因子，巨噬细胞反过来释放生长因子和细胞因子。 第二组因素尤其包括血管生成素。 响应血管生成因子的作用，内皮细胞开始增殖并改变它们的表型。 细胞的增殖活性可提高100倍。 内皮细胞通过自身的基底膜渗入邻近的结缔组织，参与毛细血管芽的形成。 血管生成因子作用结束后，内皮细胞表型恢复到原来的平静状态。 在血管生成的后期，血管生成素-1 参与血管重塑，其作用也与血管的稳定作用有关。

抑制血管生成。 这个过程很重要，它可以被认为是对抗早期肿瘤发展的潜在有效方法，以及与血管生长相关的其他疾病（例如，新生血管性青光眼、类风湿性关节炎）。 血管生成抑制剂 - 抑制血管壁主要细胞类型增殖的因子：血管抑制素，内皮抑制素，基质金属蛋白酶抑制剂 - α-IFN，r-IFN，γ-IFN，IL-4，IL-12，IL-18，催乳素、血浆凝血因子血IV。 抑制血管生成的因素的天然来源是不含血管的组织（上皮、软骨）。

恶性肿瘤需要大量的血液供应才能生长，并在它们的血液供应系统发育后达到显着的大小。 活跃的血管生成发生在与肿瘤细胞合成和分泌血管生成因子相关的肿瘤中。

血管的类型及其结构

动脉是将血液从心脏输送到器官的血管。 通常，除了携带静脉血的肺动脉系统外，这种血液中充满了氧气。 静脉血管包括血液流向心脏的血管，除了肺静脉中的血液外，含氧量很少。 通过微循环血管（小动脉、毛细血管、小静脉和小动脉-小静脉吻合），组织和血液之间进行交换。

毛细血管将循环系统的动脉连接与静脉连接，此外还有网络，其毛细血管位于两条动脉之间（例如，在肾脏的肾小球中）或两条静脉之间（例如，在肝小叶）。 血管的结构决定了它的功能，以及血液的血流动力学参数（血压、血流速度）。

所有的动脉都分为三种类型：弹性的、肌肉的和混合的（muscular-elastic）。 所有动脉和静脉的壁由三个壳组成：内部、中间和外部。 它们的厚度、组织组成和功能特征在不同类型的血管中是不一样的。 弹性型动脉包括大口径血管（主动脉和肺动脉）：血液在高压（120 - 130 mm Hg）和高速（0,5 - 1,3 m / s）或直接从心脏或附近流入其中它来自主动脉弓。 这些船只的主要功能是运输。 血流的高压和高速决定了弹性型血管壁的结构。 因此，大动脉的内壳包括带有基底膜的内皮，其次是内皮下层和弹性纤维丛。 人体内皮由各种形状和大小的细胞组成。 沿着容器的整个长度，细胞的大小和形状是不一样的：有时细胞的长度可以达到 500 微米，宽度有时可以达到 150 微米。 通常，它们是单核的，但也有多核的。 内皮下层由富含低分化星状细胞的松散、细纤维结缔组织代表。 内皮下层的厚度是显着的。 偶尔可以看到单个纵向平滑肌细胞。

大血管内膜的细胞间质，或者其他较少见的其他膜，含有大量的糖胺聚糖和磷脂，它们通过适当的处理被检测到。 同时，众所周知，胆固醇和脂肪酸存在于 40-50 岁以上的人群中。 在血管壁的营养作用中非常重要的是无定形物质。 大血管的中壳由弹性纤维连接的大量弹性有孔膜组成。 因此，它们与其他外壳一起形成一个单一的弹性框架。 在膜之间存在平滑肌细胞 (SMC)，其相对于膜具有倾斜方向，以及一些成纤维细胞。 由于大血管中的这种结构，在心脏左心室收缩期间喷射到血管中的血液震颤得到缓解，并且在舒张期间维持血管壁的张力。 外壳由疏松的纤维结缔组织组成，具有许多纵向的弹性纤维和胶原纤维。

混合动脉的结构和功能特征处于肌肉型和弹性型血管之间的中间位置。 这些血管包括颈动脉和锁骨下动脉。 它们的壁还由内膜、内皮下层和内部弹性膜组成。 混合动脉中间层有相同数量的平滑肌细胞、弹力纤维和有孔弹力膜。 在动脉的外壳中，分为两层：内层，包含独立的平滑肌细胞束，以及外层，主要由纵向和倾斜排列的胶原和弹性纤维束以及结缔组织细胞、血管和神经组成。纤维。 肌肉型的动脉主要包括中、小口径的身体、四肢和内脏的动脉，即身体的大部分动脉。 它们的显着特征是大量的平滑肌细胞，它们提供额外的泵送能力并调节流向器官的血液。 内膜由内皮、牙下层和内弹性膜组成。 从微脉管系统的血管中，形成了前毛细血管、毛细血管和毛细血管后血管的密集吻合网络，并且可以通过选择优选的通道来选择其他选项，例如毛细血管前小动脉等。小动脉是肌肉的小动脉型，它们逐渐进入毛细血管。 在小动脉中，保留了三个膜，这是大动脉的特征，但其严重程度较小。 在小动脉的电子显微镜下，特别是在前毛细血管中，可以发现内皮基底膜和内部弹性膜的穿孔，因此内皮细胞和平滑肌细胞之间存在直接的紧密接触。 毛细血管是数量最多、最薄的血管，但其管腔直径可能会有所不同。 这是由于毛细血管的器官特征和血管系统的功能状态。 任何区域的毛细血管床的切口截面积都比原动脉的截面积大很多倍。

在毛细血管壁中，三个薄层被区分为血管三个膜的雏形。 在毛细管膜的细胞之间可以发现狭缝（或孔隙），即使在光学显微镜下也可以看到。 窗孔和缝隙促进各种大分子和微粒物质穿过毛细血管壁。 毛细血管静脉部分的内皮扩张性和胶体颗粒的渗透性高于动脉部分。 毛细血管壁是一种半透膜，在功能和形态上与周围的结缔组织密切相关，并积极调节血液与其他组织之间的新陈代谢。 毛细血管的静脉部分开始于微脉管系统的排出部分，它们的特点是内皮管腔表面有较大的微绒毛和类似瓣叶的褶皱，内皮中更常见的是小孔。 毛细血管床的血液收集在毛细血管后小静脉中。 这些血管的结构特点是内皮细胞尺寸更小，细胞核圆润，外层结缔组织膜明显。 微血管的静脉部分具有引流功能，调节血液和血管外液之间的平衡，清除组织的代谢产物。 白细胞经常通过小静脉壁迁移。 缓慢的血流和低血压，以及这些血管的扩张性，为血液的沉积创造了条件。

动静脉吻合是输送动脉和静脉血的血管绕过毛细血管床的连接。 它们几乎存在于所有器官中。

有两组吻合：

1）真正的动静脉吻合（分流），通过它排出纯动脉血；

2）非典型动静脉瘘（半分流），混合血液流过。

第一组吻合的外部形式可以不同 - 以直短吻合的形式，环状，有时以分支连接的形式。

在组织结构上，它们分为两个亚组：

1) 没有特殊锁定装置的容器；

2) 配备特殊收缩结构的船舶。

在第二个亚组中，吻合可能具有特殊的收缩括约肌，其形式为在内皮下层的纵向脊或枕状（尾动脉型动静脉吻合）。 伸入吻合口的肌肉垫收缩导致血流停止。 上皮样类型（第二个亚组）的简单吻合的特征是存在于中间壳的内部纵向和外部圆形平滑肌细胞层，当它们接近静脉末端时，它们被短椭圆形轻细胞取代，类似到上皮细胞，能够肿胀和肿胀，因此吻合口的管腔发生变化。 在动静脉吻合口的静脉段，其壁急剧变薄。 这里的中间壳只包含少量的圆形平滑肌细胞带。 外壳由致密的结缔组织组成。 动静脉吻合，尤其是肾小球型，有丰富的神经支配，可以周期性收缩。 在循环障碍的情况下，动静脉吻合在身体的代偿反应中起重要作用。 静脉系统是血液的出口环节。 它始于微血管系统血管中的毛细血管后小静脉。 静脉的结构与其功能的血流动力学条件密切相关。 静脉壁中平滑肌细胞的数量不一样，取决于血液在重力的影响下还是逆着重力流向心脏。 由于下肢血液必须抵抗重力的作用，与上肢、头部和颈部的静脉相比，下肢静脉中平滑肌元素的发育很强。 静脉，尤其是皮下静脉，有瓣膜。 例外的是大脑及其膜的静脉、内脏器官的静脉、下腹静脉、髂静脉、中空静脉和无名静脉。

根据静脉壁中肌肉成分的发育程度，可分为非肌肉型静脉和肌肉型静脉两类。 肌脉又分为肌元发育较弱的静脉和肌元发育中强的静脉。 在静脉和动脉中，区分三种膜：内膜、中膜和外膜。 同时，这些膜在静脉中的表达程度显着不同。 非肌肉型静脉是硬脑膜、软脑膜、视网膜静脉、骨骼、脾脏和胎盘静脉。 在血液的影响下，这些静脉能够伸展，但其中积聚的血液在自身重力的影响下相对容易流入较大的静脉干。 肌肉型静脉的特点是其中肌肉元素的发育。 这些静脉包括下半身的静脉。 此外，在某些类型的静脉中，有大量瓣膜在自身重力的作用下防止血液逆流。 此外，圆形排列的肌束的节律性收缩也有助于血液流向心脏。 此外，促进血液流向心脏的重要作用属于下肢骨骼肌的收缩。

淋巴管

淋巴管将淋巴排入静脉。 淋巴管包括毛细淋巴管、从器官排出淋巴液的器官内和器官外淋巴管，以及身体的淋巴干，包括流入颈部大静脉的胸导管和右淋巴管。 毛细淋巴管是血管淋巴系统的起点，代谢产物来自组织，在病理情况下 - 外来颗粒和微生物。 也早已证明，恶性肿瘤细胞也可以通过淋巴管扩散。 毛细淋巴管是一个相互封闭、相互吻合并贯穿全身的系统。 毛细淋巴管的直径可能大于毛细血管。 毛细淋巴管的壁由内皮细胞代表，与毛细血管的类似细胞不同，内皮细胞没有基底膜。 细胞边界是曲折的。 毛细淋巴管的内皮管与周围的结缔组织紧密相连。 在将淋巴液带到心脏的淋巴管中，结构的一个显着特征是其中存在瓣膜和发育良好的外壳。 这可以通过这些血管功能的淋巴和血流动力学条件的相似性来解释：低压的存在以及从器官流向心脏的流体方向。 根据直径的大小，将所有淋巴管分为小、中、大。 像静脉一样，这些血管的结构可以是非肌肉的和肌肉的。 小血管主要是器官内淋巴管，其中没有肌肉成分，其内皮管仅被结缔组织膜包围。

中型和大型淋巴管具有三个发育良好的膜 - 内部，中部和外部。 在被内皮覆盖的内壳中，有纵向和倾斜定向的胶原和弹性纤维束。 容器的内衬上有阀门。 它们由内表面和外表面覆盖有内皮的中央结缔组织板组成。 淋巴管的内膜和中膜之间的边界并不总是明确定义的内弹性膜。 淋巴管的中膜在头部、上身和上肢的血管中发育不良。 相反，在下肢的淋巴管中，它表现得非常清楚。 在这些血管的壁上有成束的平滑肌细胞，它们具有圆形和倾斜的方向。 淋巴管壁的肌肉层在髂淋巴丛的集合处发育良好，靠近主动脉淋巴管和伴随颈静脉的颈部淋巴干。 淋巴管的外壳由松散的、纤维状的、未成形的结缔组织形成，这些结缔组织没有明显的界限，进入周围的结缔组织。

血管化。 所有大中型血管都有自己的营养系统，称为“血管”。 这些容器是为大型容器的壁提供食物所必需的。 在动脉中，血管的血管穿透到中壳的深层。 动脉的内层直接从动脉中流动的血液中获取营养。 蛋白质-粘多糖复合物是这些血管壁主要物质的一部分，在营养物质通过动脉内层的扩散中起重要作用。 血管的神经支配来自自主神经系统。 神经系统这一部分的神经纤维通常伴随血管并终止于血管壁。 根据结构，血管神经要么是有髓的，要么是无髓的。 毛细血管中的感觉神经末梢形状多样。 动静脉吻合口具有同时位于吻合口、小动脉和小静脉上的复杂受体。 神经纤维的末端分支终止于具有小增厚的平滑肌细胞——神经肌肉突触。 动脉和静脉上的效应器属于同一类型。 沿着血管，尤其是大血管，有单独的神经细胞和交感神经的小神经节。 再生。 血管和淋巴管在受伤后和身体发生各种病理过程后都具有很高的恢复能力。 损伤后血管壁缺陷的恢复始于其内皮的再生和生长。 1-2天后，已在前损伤部位观察到大量的内皮细胞有丝分裂，第3-4天，出现内皮细胞的有丝分裂型繁殖。 与血管的其他组织成分相比，受损血管的肌肉束通常恢复得更慢且不完全。 就恢复率而言，淋巴管比血管稍逊一筹。

血管传入

氧分压变化₂, 俄罗斯₂ 血液中，H+、乳酸、丙酮酸和许多其他代谢物的浓度都对血管壁产生局部影响，并由嵌入血管壁的化学感受器以及对血管腔内压力作出反应的压力感受器记录下来。船只。 这些信号到达血液循环和呼吸的调节中心。 中枢神经系统的反应是通过血管壁和心肌的平滑肌细胞的运动自主神经支配来实现的。 此外，还有一个强大的血管壁平滑肌细胞（血管收缩剂和血管扩张剂）和内皮通透性的体液调节剂系统。 压力感受器在主动脉弓和靠近心脏的大静脉壁中特别多。 这些神经末梢由穿过迷走神经的纤维末端形成。 血液循环的反射调节涉及颈动脉窦和颈动脉体，以及主动脉弓、肺干和右锁骨下动脉的类似形成。

颈动脉窦的结构和功能。 颈动脉窦位于颈总动脉分叉附近。 这是颈内动脉腔在其从颈总动脉的分支处立即扩张。 在膨胀区域，中壳变薄，而外层则相反，变厚。 在这里，在外壳中，有许多压力感受器。 鉴于颈动脉窦内血管的正中鞘相对较薄，很容易想象外鞘中的神经末梢对血压的任何变化都高度敏感。 从这里，信息进入调节心血管系统活动的中心。 颈动脉窦压力感受器的神经末梢是穿过窦神经的纤维的末端，窦神经是舌咽神经的一个分支。

颈动脉体。 颈动脉体对血液化学成分的变化作出反应。 身体位于颈内动脉壁中，由细胞簇组成，细胞簇浸没在宽阔的正弦状毛细血管的密集网络中。 颈动脉体（肾小球）的每个肾小球包含2-3个肾小球细胞（或I型细胞），1-3个II型细胞位于肾小球外围。 颈动脉体的传入纤维含有 P 物质和与降钙素基因相关的肽。

I 型细胞与传入纤维末端形成突触接触。 I 型细胞的特点是有大量的线粒体、光和电子密集的突触小泡。 I 型细胞合成乙酰胆碱，含有一种用于合成这种神经递质（胆碱乙酰转移酶）的酶，以及一个有效的胆碱摄取系统。 乙酰胆碱的生理作用仍不清楚。 I型细胞具有H-和M-胆碱能受体。 任何这些类型的胆碱能受体的激活都会导致或促进另一种神经递质多巴胺从 I 型细胞中的释放。 随着 pO 的降低₂ I型细胞分泌多巴胺增加。 I 型细胞可以彼此形成突触样接触。

传出神经支配

在血管球细胞上，作为窦神经（Hering）的一部分通过的纤维和来自颈上交感神经节的节后纤维末端。 这些纤维的末端含有轻质（乙酰胆碱）或颗粒状（儿茶酚胺）突触小泡。

功能

颈动脉体记录 pCO 的变化₂ 和罗₂，以及血液 pH 值的变化。 兴奋通过突触传递到传入神经纤维，脉冲通过这些神经纤维进入调节心脏和血管活动的中心。 来自颈动脉体的传入纤维穿过迷走神经和窦神经（Hering）。

血管壁的主要细胞类型

平滑肌细胞。 血管腔随着中膜平滑肌细胞的收缩而减少或随着它们的松弛而增加，这改变了器官的血液供应和血压的大小。

血管平滑肌细胞具有与相邻 SMC 形成许多间隙连接的过程。 这种电池是电耦合的，通过触点，激励（离子电流）从一个电池传输到另一个电池。这种情况很重要，因为只有位于 t 外层的 MMC 与电机端子接触。 媒体。 血管（尤其是小动脉）的 SMC 壁具有各种体液因子的受体。

血管收缩剂和血管扩张剂。 血管收缩的作用是通过激动剂与 α-肾上腺素受体、血清素受体、血管紧张素 II、加压素、血栓素的相互作用来实现的。 α-肾上腺素能受体的刺激导致血管平滑肌细胞的收缩。 去甲肾上腺素主要是α-肾上腺素受体拮抗剂。 肾上腺素是α-和β-肾上腺素能受体的拮抗剂。 如果血管具有以α-肾上腺素能受体为主的平滑肌细胞，那么肾上腺素会导致这些血管的管腔变窄。

血管扩张剂。 如果 α-肾上腺素受体在 SMC 中占主导地位，那么肾上腺素会导致血管腔扩张。 在大多数情况下会导致 MMC 松弛的拮抗剂：atriopeptin、缓激肽、VIP、组胺、与降钙素基因相关的肽、前列腺素、一氧化氮 NO。

运动自主神经支配。 自主神经系统调节血管腔的大小。

肾上腺素能神经支配被认为主要是血管收缩剂。 血管收缩性交感神经纤维大量支配皮肤、骨骼肌、肾脏和腹腔区域的小动脉和小动脉。 同名静脉的神经分布密度要小得多。 血管收缩作用是在去甲肾上腺素的帮助下实现的，去甲肾上腺素是一种 α-肾上腺素能受体的拮抗剂。

胆碱能神经支配。 副交感神经胆碱能纤维支配外生殖器的血管。 随着性唤起，由于副交感神经胆碱能神经支配的激活，生殖器官的血管明显扩张，其中的血流量增加。 在软脑膜的小动脉中也观察到胆碱能血管舒张作用。

增殖

血管壁 SMC 群的大小受生长因子和细胞因子控制。 因此，巨噬细胞和 B 淋巴细胞的细胞因子（转化生长因子 IL-1）抑制 SMC 的增殖。 这个问题在动脉粥样硬化中很重要，当血管壁中产生的生长因子（血小板生长因子 [PDGF]、碱性成纤维细胞生长因子、胰岛素样生长因子 1 [IGF-1] 和肿瘤坏死因子）增强 SMC 增殖时.

MMC的表型

血管壁的 SMC 有两种变体：收缩的和合成的。

收缩表型。 SMCs 有许多肌丝，对血管收缩剂和血管扩张剂有反应。 其中颗粒状内质网表达适度。 这种 SMC 不能迁移，也不能进入有丝分裂，因为它们对生长因子的影响不敏感。

合成表型。 SMC具有发育良好的颗粒状内质网和高尔基复合体，细胞合成细胞间物质（胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白聚糖）、细胞因子和因子的成分。 血管壁动脉粥样硬化病变区域的 SMC 从收缩表型重新编程为合成表型。 在动脉粥样硬化中，SMCs 产生生长因子（例如，血小板衍生因子 PDGF）、碱性成纤维细胞生长因子 [bFGF]，从而增强邻近 SMCs 的增殖。

SMC 表型的调节。 内皮产生和分泌维持 SMC 收缩表型的肝素样物质。 内皮细胞产生的旁分泌调节因子控制血管张力。 其中有花生四烯酸的衍生物（前列腺素、白三烯和血栓素）、内皮素-1、一氧化氮NO等。其中一些引起血管舒张（例如，前列环素、一氧化氮NO），另一些引起血管收缩（例如，内皮素- 1、血管紧张素-II)。 一氧化氮不足会导致血压升高，形成动脉粥样硬化斑块，一氧化氮过量会导致虚脱。

内皮细胞

血管壁对血液动力学和化学成分的变化反应非常微妙。 捕捉这些变化的一个特殊敏感元素是内皮细胞，它一方面被血液清洗，另一方面转向血管壁的结构。

恢复血栓形成时的血流。

配体（ADP和2-羟色胺、凝血酶凝血酶）对内皮细胞的作用刺激NO的分泌。 他的目标位于 MMC 附近。 由于平滑肌细胞的松弛，血栓区域的血管腔增加，血流得以恢复。 其他内皮细胞受体的激活导致类似的效果：组胺、M-胆碱能受体、αXNUMX-肾上腺素能受体。

血液凝结。 内皮细胞是血液凝固过程的重要组成部分。 在内皮细胞表面，凝血酶原可被凝血因子激活。 另一方面，内皮细胞表现出抗凝特性。 内皮对凝血的直接参与是内皮细胞分泌某些血浆凝血因子（例如血管性血友病因子）。 在正常情况下，内皮与血细胞以及凝血因子的相互作用很弱。 内皮细胞产生抑制血小板粘附的前列环素 PGI2。

生长因子和细胞因子。 内皮细胞合成和分泌影响血管壁中其他细胞行为的生长因子和细胞因子。 这方面在动脉粥样硬化发展的机制中很重要，当响应血小板、巨噬细胞和 SMC 的病理作用时，内皮细胞产生血小板衍生生长因子 (PDGF)、碱性成纤维细胞生长因子 (bFGF) 和胰岛素样生长因子-1（IGF-1）。），IL-1，转化生长因子。 另一方面，内皮细胞是生长因子和细胞因子的靶标。 例如，碱性成纤维细胞生长因子 (bFGF) 可诱导内皮细胞有丝分裂，而血小板衍生的内皮细胞生长因子可刺激内皮细胞增殖。 来自巨噬细胞和 B 淋巴细胞的细胞因子——转化生长因子 (TGFp)、IL-1 和 α-IFN——抑制内皮细胞的增殖。

激素处理。 内皮参与改变血液中循环的激素和其他生物活性物质。 因此，在肺血管的内皮中，血管紧张素-I 转化为血管紧张素-II。

生物活性物质的失活。 内皮细胞代谢去甲肾上腺素、血清素、缓激肽、前列腺素。

脂蛋白的分解。 在内皮细胞中，脂蛋白被分解形成甘油三酯和胆固醇。

淋巴细胞归巢。 淋巴结、扁桃体、回肠的 Peyer 斑的皮层旁区域的小静脉含有大量淋巴细胞，具有高内皮，在其表面表达血管寻址素，可通过血液中循环的淋巴细胞的 CD44 分子识别。 在这些区域，淋巴细胞附着在内皮上并从血流中去除（归巢）。

屏障功能。 内皮控制血管壁的通透性。 这一功能在血脑屏障和血胸屏障中最为明显。

心脏

发育

心脏在宫内发育的第 3 周放置。 在间充质中，在内胚层和内脏层之间，形成了两个衬有内皮的心内膜管。 这些管是心内膜的雏形。 管子生长并被内脏内脏切开器包围。 内脏切开器的这些区域增厚并产生心肌外膜板。 随着肠管闭合，两个原基接近并一起生长。 现在常见的心脏（心管）书签看起来像一个两层管。 心内膜从心内膜部分发育而来，心肌和心外膜从心外膜板发育而来。 从神经嵴迁移的细胞参与心脏传出血管和瓣膜的形成（神经嵴缺陷是 10% 的先天性心脏缺陷的原因，例如主动脉和肺干转位）。

在 24 - 26 天内，原发性心管迅速变长并呈 S 形。 这是可能的，因为心管细胞形状的局部变化。 在这个阶段，心脏的以下部分被区分：静脉窦是心脏尾端的一个腔室，大静脉流入其中。 静脉窦的颅侧是心管的扩张部分，形成心房区域。 从心管的中间弯曲部分发展出心室。 心室袢尾侧弯曲，这将未来的心室（位于心房的颅侧）移动到最终位置。 心室变窄的区域及其向动脉干的过渡是一个圆锥体。 在心房和心室之间可以看到一个开口 - 房室管。

分为左右心。 心房和心室形成后，立即有心脏分裂为左右两半的迹象，这发生在第 5 周和第 6 周。 在这个阶段，形成室间隔、房间隔和心内膜垫。 室间隔从原发性心室壁沿从心尖到心房的方向生长。 在心房和心室之间的心管狭窄部分形成室间隔的同时，形成了两个大块组织松散的组织 - 心内膜垫。 由致密结缔组织组成的心内膜垫参与左右房室管的形成。

在子宫内发育的第 4 周结束时，在心房的颅壁上出现半圆形褶皱形式的中隔 - 初级房间隔。

褶皱的一条弧线沿着心房的腹壁延伸，另一条弧线沿着背侧延伸。 这些弧线在房室管附近合并，但主要的心房开口仍保留在它们之间。 在这些变化的同时，静脉窦向右移动并在房间隔右侧打开心房。 在这个地方，形成了静脉瓣膜。

心彻底分裂。 心脏的完全分离发生在肺及其脉管系统发育之后。 当原发性隔膜与房室瓣的心内膜垫融合时，原发性心房开口关闭。 原发性隔膜颅骨部分的大量细胞死亡导致形成许多小孔，这些小孔形成了继发性房间孔。 它控制血液均匀地流向心脏的两半。 很快，在静脉瓣和右心房的原发性房间隔之间形成了继发性房间隔。 它的凹边向上指向窦的汇合处，然后是下腔静脉。 形成第二个开口 - 一个椭圆形窗口。 原发性房间隔的残余物关闭了继发性房间隔中的卵圆孔，形成了在心房之间分配血液的瓣膜。

血流方向

由于下腔静脉的出口位于卵圆孔附近，下腔静脉的血液进入左心房。 当左心房收缩时，血液将原发性隔膜的尖端压在卵圆孔上。 结果，血液不会从右心房流向左侧，而是从左心房流向左心室。

初级隔膜在次级隔膜的卵圆孔中起到单向阀的作用。 血液从下腔静脉通过卵圆孔进入左心房。 来自下腔静脉的血液与从上腔静脉进入右心房的血液混合。

胎儿血液供应。 CO2 浓度相对较低的含氧胎盘血通过脐静脉流向肝脏，然后从肝脏流向下腔静脉。 来自脐静脉的部分血液通过静脉导管，绕过肝脏，立即进入下腔静脉系统。 在下腔静脉，血液是混合的。 一氧化碳高血₂ 从上腔静脉进入右心房，上腔静脉收集上半身的血液。 通过卵圆孔，部分血液从右心房流向左侧。 随着心房收缩，瓣膜关闭卵圆孔，左心房的血液进入左心室，然后进入主动脉，即进入体循环。 血液从右心室流向肺干，肺干通过动脉管或肺动脉管与主动脉相连。 因此，大小循环的血液循环通过动脉导管连通。 在胎儿发育的早期阶段，未成熟的肺对血液的需求仍然很少，来自右心室的血液进入肺动脉池。 因此，右心室的发育水平将取决于肺的发育水平。

随着肺部的发育和体积的增加，越来越多的血液被输送到它们，而通过动脉导管的血液越来越少。 动脉导管在出生后不久就会关闭，因为肺部会从右心吸收所有血液。 出生后，它们停止功能并减少，变成结缔组织索和其他血管 - 脐带，静脉导管。 卵圆孔也在出生后不久关闭。

心脏是使血液通过血管的主要器官，是一种“泵”。

心脏是一个由两个心房和两个心室组成的中空器官。 它的壁由三个膜组成：内部（心内膜）、中间或肌肉（心肌）和外部或浆液（心外膜）。

心脏的内壳——心内膜——从内部覆盖了心脏的所有腔室，以及心脏的瓣膜。 在不同的地区，它的厚度是不同的。 它在心脏的左心室达到最大尺寸，特别是在室间隔和大动脉干口 - 主动脉和肺动脉。 在肌腱螺纹上，它要薄得多。

心内膜由几种类型的细胞组成。 因此，在面对心腔的一侧，心内膜衬有内皮，由多边形细胞组成。 接下来是内皮下层，由富含低分化细胞的结缔组织形成。 肌肉位于更深处。

心内膜的最深层，位于心肌的边界上，称为外结缔组织层。 它由含有厚弹性纤维的结缔组织组成。 除弹性纤维外，心内膜还含有长而曲折的胶原蛋白和网状纤维。

由于心腔中的血液，心内膜的营养主要是分散进行的。

接下来是细胞的肌肉层——心肌（其特性在肌肉组织一章中描述）。 心肌肌纤维附着在心脏的支撑骨架上，该骨架由心房和心室之间的纤维环和大血管口处的致密结缔组织形成。

心脏的外壳或心外膜是心包的内脏层，其结构类似于浆膜。

心包与心外膜之间有一狭缝状腔，腔内有少量液体，因此当心脏收缩时，摩擦力减小。

瓣膜位于心脏的心房和心室之间，以及心室和大血管之间。 但是，它们有特定的名称。 所以，心脏左半部的房室（atrioventricular）瓣膜是二尖瓣（二尖瓣），右侧是三尖瓣。 它们是密集的纤维结缔组织的薄板，覆盖有少量细胞的内皮。

在瓣膜的内皮下层中，发现了薄的胶原纤维，它们逐渐进入瓣叶的纤维板，并在二叶和三叶瓣的附着部位 - 进入纤维环。 在瓣叶的基质中发现了大量的糖胺聚糖。

在这种情况下，您需要知道瓣叶的心房侧和心室侧的结构是不一样的。 因此，瓣膜的心房一侧，表面光滑，在内皮下层有密集的弹性纤维丛和平滑肌细胞束。 瓣膜底部的肌束数量明显增加。 心室侧不均匀，配备有肌腱丝开始的生长物。 少量的弹性纤维仅位于内皮正下方的心室侧。

升主动脉弓与心脏左心室（主动脉瓣）交界处也有瓣膜，右心室与肺干之间有半月瓣（因结构特殊而得名）。

在瓣叶的垂直截面上，可以区分三层——内层、中间层和外层。

面对心室的内层是心内膜的延续。 在其中，在内皮下，弹性纤维纵向和横向延伸，然后是混合的弹性胶原蛋白层。

中间层很薄，由富含细胞成分的疏松纤维结缔组织组成。

面向主动脉的外层含有源自主动脉周围纤维环的胶原纤维。

心脏从冠状动脉系统接收营养。

毛细血管的血液被收集在冠状静脉中，然后流入右心房或静脉窦。 心外膜中的淋巴管伴随着血管。

神经支配。 在心脏的膜中发现了几个神经丛和小神经节。 在这些受体中，在结缔组织、肌肉细胞和冠状血管壁中都有游离末端和包裹末端。 感觉神经元的主体位于脊柱节点（C7 - Th6）中，它们的轴突被髓鞘覆盖，进入延髓。 还有一个心内传导系统——所谓的自主传导系统，它会产生使心脏收缩的冲动。

主题 20. 内分泌系统

内分泌系统与神经系统一起，对身体的所有其他器官和系统具有调节作用，迫使它作为一个单一系统发挥作用。

内分泌系统包括没有排泄管的腺体，但将高活性的生物物质释放到体内环境中，作用于物质（激素）的细胞、组织和器官，刺激或削弱它们的功能。

产生激素成为主要或主要功能的细胞称为内分泌细胞。 在人体内，内分泌系统以下丘脑、垂体、骨骺、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、性内分泌部位和胰腺的分泌核为代表，以及散布在其他（非内分泌）器官或组织。

在内分泌系统分泌的荷尔蒙的帮助下，身体机能得到调节和协调，使其符合其需要，以及来自外部和内部环境的刺激。

根据化学性质，大多数激素属于蛋白质——蛋白质或糖蛋白。 其他激素是氨基酸（酪氨酸）或类固醇的衍生物。 许多进入血液的激素与血清蛋白结合，并以这种复合物的形式在全身运输。 激素与载体蛋白的连接虽然可以保护激素免于过早降解，但会削弱其活性。 荷尔蒙从载体中的释放发生在感知这种荷尔蒙的器官细胞中。

由于激素被释放到血液中，内分泌腺的充足血液供应是其功能必不可少的条件。 每种激素仅作用于质膜中具有特定化学受体的靶细胞。

靶器官，通常被归类为非内分泌器官，包括肾脏，在其产生肾素的肾小球旁复合体中； 唾液腺和前列腺，其中发现了产生刺激神经生长的因子的特殊细胞； 以及位于胃肠道粘膜中的特殊细胞（肠细胞）并产生许多肠（肠）激素。 许多具有广泛作用的激素（包括内啡肽和脑啡肽）在大脑中产生。

神经系统和内分泌系统的关系

神经系统将其传出冲动沿神经纤维直接发送到受神经支配的器官，从而引起快速发生和停止的定向局部反应。

远距离激素影响在调节诸如新陈代谢、体细胞生长和生殖功能等一般身体功能中起主要作用。 神经系统和内分泌系统共同参与确保身体功能的调节和协调，是由神经系统和内分泌系统发挥的调节作用通过基本相同的机制实现的这一事实决定的。

同时，所有的神经细胞都表现出合成蛋白质物质的能力，这可以从颗粒状内质网的强烈发育和核糖核蛋白的丰度中得到证明。 这种神经元的轴突通常以毛细血管结束，而在末端积累的合成产物被释放到血液中，它们的电流被携带到全身，与介质不同，它们没有局部的，而是一种远距离调节作用，类似于内分泌腺的激素。 这样的神经细胞称为神经分泌细胞，它们产生和分泌的产物称为神经激素。 神经分泌细胞，像任何神经细胞一样，感知来自神经系统其他部分的传入信号，通过血液，即体液方式（如内分泌细胞）发送它们的传出冲动。 因此，神经分泌细胞在生理上占据神经和内分泌细胞之间的中间位置，将神经和内分泌系统联合成一个单一的神经内分泌系统，从而充当神经内分泌递质（开关）。

近年来，已经确定神经系统含有肽能神经元，除介质外，肽能神经元还分泌多种激素，可调节内分泌腺的分泌活动。 因此，如上所述，神经和内分泌系统作为一个单一的调节神经内分泌系统。

内分泌腺的分类

在内分泌学作为一门科学发展之初，内分泌腺根据其起源于胚层的一个或另一个胚胎雏形进行分组。 然而，进一步扩展关于内分泌功能在身体中的作用的知识表明，胚胎原基的共同性或接近性根本不会预先判断从这些雏形发育而来的腺体共同参与调节身体功能。

根据现代概念，内分泌系统分为以下几组内分泌腺体：神经内分泌递质（下丘脑的分泌核，松果体），在激素的帮助下，将进入中枢神经系统的信息传递给中枢神经系统。腺垂体依赖性腺体（腺垂体）和神经血管器官（垂体后叶或神经垂体）的调节中的联系。 由于下丘脑的激素（利比林和他汀类药物），腺垂体分泌足量的热带激素，刺激依赖腺垂体的腺体（肾上腺皮质、甲状腺和性腺）的功能。 腺垂体与依赖它的内分泌腺的关系是根据反馈原理（或正负）进行的。 神经血管器官自身不产生激素，而是积累下丘脑大细胞核的激素（催产素，ADH-加压素），然后将它们释放到血液中，从而调节所谓的靶器官（子宫）的活动。 ，肾脏）。 在功能上，神经分泌核、松果体、腺垂体和神经血管器官构成内分泌系统的中枢环节，而非内分泌器官（消化系统、气道和肺、肾和泌尿道、胸腺）、腺垂体依赖性腺体（甲状腺、肾上腺皮质、性腺）和腺垂体非依赖性腺体（甲状旁腺、肾上腺髓质）是外周内分泌腺体（或靶腺体）。

总结以上所有内容，我们可以说内分泌系统由以下主要结构组成部分表示。

1. 内分泌系统的中枢调节结构：

1）下丘脑（神经分泌核）；

2) 垂体；

3）骨骺。

2、外周内分泌腺：

1）甲状腺；

2）甲状旁腺；

3）肾上腺：

a) 皮​​质物质；

b) 肾上腺髓质。

3.兼具内分泌和非内分泌功能的器官：

1) 性腺：

a) 睾丸；

b) 卵巢；

2) 胎盘；

3）胰腺。

4. 单激素产生细胞：

1）POPA组的神经内分泌细胞（APUD）（神经起源）；

2) 单一激素产生细胞（非神经来源）。

下丘脑

下丘脑占据间脑的基底区域并与大脑第三脑室的下部接壤。 第三脑室腔继续进入漏斗，其壁成为垂体柄，在其远端产生垂体后叶（或神经垂体）。

在下丘脑的灰质中，其核（超过 30 对）是孤立的，它们分为下丘脑的前部、中部（中基底或结节）和后部。 一些下丘脑核是神经分泌细胞的积累，而另一些是由神经分泌细胞和通常类型的神经元（主要是肾上腺素能）的组合形成的。

在下丘脑中部的细胞核中，产生下丘脑腺垂体激素，它调节垂体前叶和中叶激素的分泌（可能还有产生）。 Adenohypophysotropic 激素是低分子量蛋白质（寡肽），可刺激（liberins）或抑制（他汀类药物）腺垂体的相应激素形成功能。 下丘脑这部分最重要的核位于灰结节：弓状或漏斗状核和腹内侧核。 腹内侧核很大，是产生腺垂体激素的主要场所，但与此一起，弓状核也具有这种功能。 这些细胞核由小的神经分泌细胞与通常类型的肾上腺素能神经元结合形成。 中基底下丘脑的小神经分泌细胞和相邻的肾上腺素能神经元的轴突都指向内侧发射，它们在初级毛细血管网络的环处结束。

因此，下丘脑的神经分泌结构分为两组：胆碱能（下丘脑前部的大细胞核）和肾上腺素（下丘脑中基底的小神经分泌细胞）。

下丘脑的神经分泌形成分为肽胆碱能和肽肾上腺素能反映了它们分别属于下丘脑的副交感神经或交感神经部分。

下丘脑前部与垂体后叶以及下丘脑中基底层与腺垂体的连接使我们能够将下丘脑-垂体复合体分为下丘脑-神经垂体和下丘脑-腺垂体系统。 垂体后叶的意义在于它积累并释放下丘脑前部大细胞肽胆碱能核产生的神经激素。 因此，垂体后叶不是腺体，而是下丘脑-神经垂体系统的辅助神经血管器官。

下丘脑-腺垂体系统的一个类似的神经血管器官是内侧排放，其中促腺垂体激素（liberins 和他汀类药物）积累并进入血液，由下丘脑中基底层的肽肾上腺素能神经分泌细胞产生。

垂体

垂体中有几个叶：腺垂体、神经垂体。

在腺垂体中，区分前部、中部（或中间）和结节部分。 前部具有小梁结构。 小梁，强烈分枝，编织成一个窄环网络。 它们之间的间隙充满了松散的结缔组织，许多正弦毛细血管从中穿过。

在每个小梁中，可以区分几种类型的腺细胞（腺细胞）。 其中一些位于小梁周围，体积较大，含有分泌颗粒，在组织学制剂上染色强烈，因此这些细胞被称为嗜色细胞。 其他细胞是疏色的，占据小梁的中间，与嗜色细胞的区别在于细胞质染色较弱。 由于在小梁的组成中，疏色细胞在数量上占优势，它们有时被称为主要细胞。

嗜色细胞分为嗜碱性和嗜酸性。 嗜碱性细胞或嗜碱性粒细胞产生糖蛋白激素，它们在组织学制剂上的分泌颗粒被碱性颜料染色。

其中，有两个主要品种 - 促性腺激素和促甲状腺激素。

一些促性腺细胞产生促卵泡激素（促卵泡素），而另一些细胞则归因于产生促黄体激素（促黄体激素）。

如果身体缺乏性激素，促性腺激素，尤其是促性腺激素的产生会如此增强，以至于一些促性腺激素细胞肥大并被大液泡强烈拉伸，因此细胞质呈薄边缘形式，并且细胞核被推到细胞边缘（“去势细胞”）。

第二个品种 - 一种产生促甲状腺激素（促甲状腺素）的促甲状腺细胞 - 以不规则或有角的形状为特征。 在体内甲状腺激素不足的情况下，促甲状腺激素的产生增加，促甲状腺细胞部分转化为甲状腺切除细胞，其特点是体积更大，内质网池明显扩张，结果细胞质呈粗泡沫状。 在这些液泡中，发现了醛嗜品红颗粒，比原始促甲状腺细胞的分泌颗粒大。

对于嗜酸细胞或嗜酸细胞，其特征是大而致密的颗粒，用酸性染料染色。 嗜酸细胞也分为两个品种：生长激素或产生生长激素（促生长素）的生长细胞，以及产生催乳激素（催乳素）的促乳细胞或亲乳腺细胞。

这些细胞的功能类似于嗜碱性细胞。

垂体前叶中的促肾上腺皮质细胞产生促肾上腺皮质激素（ACTH 或促肾上腺皮质激素），从而激活肾上腺皮质。

腺垂体中部为一窄条复层上皮，结构均一。 中叶的腺细胞能够产生一种蛋白质分泌物，这种蛋白质在相邻细胞之间积累，导致中叶形成卵泡状空腔（囊肿）。

在腺垂体的中部，产生促黑素细胞激素（促黑素），影响色素代谢和色素细胞，以及促脂素，一种促进脂类物质代谢的激素。

结节部分是腺垂体实质的一部分，邻近垂体柄并与内侧下丘脑发射的下表面接触。

结节部分的功能特性尚未得到充分阐明。

垂体的后叶 - 神经垂体 - 由神经胶质细胞形成。 该叶的神经胶质细胞主要由小突起或梭形细胞 - 垂体代表。 下丘脑前部视上核和室旁核的神经分泌细胞的轴突进入后叶。 在后叶，这些轴突终止于与毛细血管接触的扩展末端（储存体或鲱鱼体）。

垂体后叶积累抗利尿激素（加压素）和催产素，由下丘脑前部视上核和室旁核的神经分泌细胞产生。 垂体细胞可能参与将这些激素从储存体转移到血液中。

神经支配。 垂体以及下丘脑和松果体接收来自交感干颈神经节（主要来自上部神经节）的神经纤维。 上颈交感神经节的切除或颈交感神经干的横断导致垂体的促甲状腺功能增加，而同一神经节的刺激导致其减弱。

血液供应。 垂体上动脉进入内侧排放，在那里它们分裂成初级毛细血管网络。 它的毛细血管形成环和肾小球，渗透到内侧发射室管膜中。 下丘脑中基底层的肽肾上腺素能细胞的轴突接近这些环，在毛细血管上形成轴突突触（接触），其中下丘脑游离蛋白和他汀类药物被转移到血流中。 然后初级网络的毛细血管被收集在门静脉中，门静脉沿着垂体柄延伸到腺垂体的实质，在那里它们再次分解成次级毛细血管网络，其正弦毛细血管分支，编织小梁。 最后，次级网络的血窦汇入传出静脉，将富含腺垂体激素的血液转移到全身循环中。

Щитовиднаяжелеза

甲状腺有两个裂片（分别为左右）和一个峡部。

在外面，它被一个致密的结缔组织包膜包围，隔板从那里延伸到腺体。 它们构成腺体的基质，将甲状腺实质分支并分成小叶。

甲状腺的功能和结构单位是卵泡 - 大小不等的封闭球形或圆形结构，内部有空腔。 有时毛囊壁形成褶皱，毛囊形状变得不规则。 在卵泡的内腔中，分泌产物积聚 - 一种胶体，在生命中具有粘性液体的稠度，主要由甲状腺球蛋白组成。

此外，在结缔组织层中始终存在淋巴细胞和浆细胞，在许多疾病（甲状腺毒症、自身免疫性甲状腺炎）中，淋巴细胞和浆细胞的数量急剧增加，直至出现淋巴样聚集，甚至出现具有生殖中心的淋巴滤泡。 在相同的滤泡间层中，发现了滤泡旁细胞以及肥大细胞（组织嗜碱性粒细胞）。

甲状腺细胞 - 甲状腺的腺细胞，构成卵泡的壁（衬里），位于基底膜的一层，从外部限制卵泡。 甲状腺细胞的形状、体积和高度随着甲状腺功能活动的变化而变化。

当身体对甲状腺激素的需求增加和甲状腺的功能活动增加（功能亢进状态）时，滤泡内膜的甲状腺细胞体积和高度增加，呈棱柱形。

滤泡内胶体变得更加液态，其中出现许多空泡，并且在组织学制剂上呈泡沫形式。

甲状腺细胞的顶端表面形成微绒毛，突出到卵泡的管腔中。 随着甲状腺功能活动的增加，微绒毛的数量和大小也会增加。 同时，在甲状腺功能休息期间几乎平坦的甲状腺细胞的基底表面在其被激活时变得折叠，这导致甲状腺细胞与毛细血管周围空间的接触增加。

任何腺细胞的分泌周期都由以下阶段组成：起始材料的吸收、激素的合成及其释放。

生产阶段。 甲状腺球蛋白（以及随之而来的甲状腺激素）的产生始于甲状腺细胞基底部分的细胞质，并在其顶端表面（与滤泡内胶体的边界处）的卵泡腔结束。 最初的产物（氨基酸、盐类）由血液带入甲状腺并通过其碱基被甲状腺细胞吸收，集中在内质网中，而多肽链的合成是未来甲状腺球蛋白分子的基础。放在核糖体上。 产生的产物在内质网池中积聚，然后移动到层状复合体区域，甲状腺球蛋白在此处冷凝（但尚未碘化）并形成小的分泌囊泡，然后移动到甲状腺细胞的上部。 碘以碘化物的形式被甲状腺细胞从血液中吸收，并合成甲状腺素。

淘汰阶段。 它是通过滤泡内胶体的重吸收来进行的。 根据甲状腺的激活程度，内吞作用以不同的形式发生。 激素从处于功能性休息或微弱兴奋状态的腺体排泄，不会形成顶端伪足，也不会在甲状腺细胞内出现细胞内胶体液滴。 它是通过甲状腺球蛋白的蛋白水解进行的，这发生在与微绒毛交界处的滤泡内胶体的外周层，然后是这种切割产物的小胞饮作用。

在甲状腺实质中发现的滤泡旁细胞（降钙素细胞）与甲状腺细胞明显不同，它们缺乏吸收碘的能力。 如上所述，它们产生一种蛋白质激素——降钙素（thyrocalcitonin），可降低血液中钙的水平，是甲状旁腺素（甲状旁腺激素）的拮抗剂。

甲状旁腺（甲状旁腺）

据信，在甲状腺的每一极都有甲状旁腺（总共有 4-6 个）。

每个甲状旁腺都被一个薄的结缔组织囊包围。 它们的实质是由上皮链（小梁）或腺细胞（甲状旁腺细胞）的积累形成的，这些细胞由具有大量毛细血管的松散结缔组织薄层隔开。

在甲状旁腺细胞中，有主细胞、中间细胞和嗜酸（嗜酸）细胞，但不应将其视为甲状旁腺腺体细胞的不同类型，而应视为甲状旁腺细胞的功能或与年龄相关的状态。

在甲状旁腺分泌活动增加期间，主细胞膨胀并体积增加，内质网和板层复合体肥大。 通过胞吐作用将副甲状腺素从腺细胞释放到细胞间隙中。 释放的激素进入毛细血管并进入全身循环。

甲状腺和甲状旁腺的血液供应来自甲状腺上动脉和甲状腺下动脉。

肾上腺

由不同来源和不同生理意义的两个独立腺体组合形成的成对器官：皮质和大脑（髓质）。 肾上腺激素参与身体的保护和适应反应、新陈代谢的调节和心血管系统的活动。

在肾上腺中，有：皮质层和髓质。

肾上腺皮质分为三个区域：肾小球、束状和网状。

肾小球（外）区域由细长的腺细胞（肾上腺皮质细胞）形成，这些细胞相互层叠，形成圆形簇，这决定了该区域的名称。

在肾小球区的细胞中，核糖核蛋白含量高，参与类固醇生成的酶活性高。

带状肾小球产生醛固酮，这是一种调节体内钠水平并防止身体在尿液中丢失这种元素的激素。 因此，醛固酮可称为盐皮质激素。 盐皮质激素功能对生命来说是必不可少的，因此去除或破坏捕获其肾小球带的两个肾上腺是致命的。 同时，盐皮质激素加速炎症过程并促进胶原蛋白的形成。

皮质物质的中部被宽度最大的束区占据。 该区域的肾上腺皮质细胞大，呈立方体或棱柱形，其轴沿上皮索定向。

肾上腺皮质的束状区产生糖皮质激素——皮质酮、皮质醇（氢化可的松）和可的松。 这些激素影响碳水化合物、蛋白质和脂质的代谢，增强磷酸化过程并促进在身体细胞和组织中积累和释放能量的物质的形成。 糖皮质激素促进糖异生（即以蛋白质为代价形成葡萄糖）、糖原在肝脏和心肌中的沉积以及组织蛋白的动员。 糖皮质激素增加机体对各种环境破坏因子作用的抵抗力，如重伤、有毒物质中毒和细菌毒素中毒，以及在其他极端条件下，动员和增强机体的保护和补偿反应。身体。

同时，糖皮质激素增强淋巴细胞和嗜酸性粒细胞的死亡，导致淋巴细胞减少和血液嗜酸性粒细胞减少，并削弱炎症过程和免疫发生（抗体形成）。

在内部网状区域，上皮链失去了它们正确的位置，并分支出来，形成一个松散的网络，皮层的这个区域与此相关联而得名。 该区域的肾上腺皮质细胞体积减少，形状多样（立方体、圆形或多边形）。

在网状区，产生雄激素（雄性激素，化学性质和生理特性与睾丸激素相似）。 因此，女性肾上腺皮质肿瘤往往是导致男性第二性征发育的原因，例如胡须和胡须。 此外，女性性激素（雌激素和孕激素）也在网状区形成，但数量很少。

肾上腺髓质与皮质部分被一个薄的、在某些地方中断的内部结缔组织囊隔开。 肾上腺髓质由位于血管之间的相对较大的细胞聚集而成，大部分呈圆形。 这些细胞是经过修饰的交感神经元，它们含有儿茶酚胺（去甲肾上腺素和肾上腺素）。

两种儿茶酚胺的生理作用相似，但去甲肾上腺素是介导神经冲动从节后​​交感神经元传递到受神经支配的效应器的介质，而肾上腺素是一种激素，不具有介质特性。 去甲肾上腺素和肾上腺素表现出血管收缩作用并增加血压，但大脑和横纹肌的血管在肾上腺素的影响下会扩张。 肾上腺素增加葡萄糖和乳酸的水平，增加肝脏中糖原的分解，这对于去甲肾上腺素来说不太常见。

肾上腺的血液供应来自肾上腺动脉。

肾上腺的神经支配主要由腹腔和迷走神经的纤维代表。

主题 21. 消化系统

人体消化系统是一个消化管，腺体位于其旁边，但在其外部（唾液腺、肝脏和胰腺），其秘密与消化过程有关。 有时消化系统被称为胃肠道。

消化过程是指对食物进行化学和机械加工，然后吸收其分解产物的过程。

胃肠道在人体中的作用非常大：它提供物质的供应，为身体提供必要的能量和建筑材料，以恢复其不断崩溃的结构。

整个消化道非常有条件地分为三个主要部分——前部、中部和后部。

前部包括口腔及其所有结构成分、咽和食道。 在前段，主要发生食物的机械加工。

中间部分包括胃、小肠和大肠、肝脏和胰腺。 在这个部门，食物的化学加工发生，分解产物的吸收和粪便的形成。

后段包括直肠的尾部，其功能是从消化道排出未消化的食物残渣。

消化系统的发育

组织发育来源

内胚层。 在早期阶段（4周胚胎），消化道的雏形看起来像一个肠胚管（初级肠），两端封闭。 在中间部分，原肠通过卵黄柄与卵黄囊相通。 在前端，形成一个鳃装置。

外胚层。 外胚层的内陷指向原肠的盲端，形成口腔和肛门。

口腔（stomodeum）通过口腔（引流）板与原肠的前端分开。

肛室（直肠）由泄殖腔膜与后肠隔开。

间充质。 消化壁的组成包括间充质的衍生物——结缔组织、平滑肌细胞和血管层。

中胚层形成浆膜、横纹肌纤维的间皮。

神经外胚层。 神经外胚层（尤其是神经嵴）的衍生物是胃肠道（肠神经系统，内分泌细胞的一部分）的重要组成部分。

前消化道发育

面部和嘴巴的发育。 外胚层、间充质、神经外胚层（神经嵴和外胚层基板）参与面部和口腔的发育。

外胚层产生皮肤的复层鳞状上皮、腺体和口腔黏膜的外皮上皮。

间充质。 头部间质的衍生物从几个原基发展而来。

体节的间充质和胚胎头部的侧板形成颅面区域的随意肌、皮肤本身和头部背侧区域的结缔组织。

神经嵴的间充质形成面部和咽部的结构——软骨、骨骼、肌腱、皮肤本身、牙本质和腺体的结缔组织基质。

外胚层基板。三叉神经节（ganglion trigeminale）和中间神经的膝神经节（ganglion geniculi）的一些感觉神经元起源于外胚层基板。颅神经节的所有神经元 VIII（螺旋神经节、螺旋神经节）、x（结节神经节、结节神经节）、IX（岩神经节、岩神经节）均来自同一来源。

面部由七个基础发育而来：两个早期融合的下颌突、两个上颌突、两个侧鼻突和一个内侧鼻突。 上颌和下颌突起源于第一鳃弓。

在面部区域，到第 4 周，形成额突，位于中线并覆盖前脑。 额突产生内侧和外侧鼻突。 新出现的嗅窝将内侧鼻突与外侧鼻突分开。 朝向中线，上颌突生长，与下颌突一起形成嘴角。 因此，口腔的入口受到内侧鼻突、成对的上颌突和下颌突的限制。

到第 5 周，鼻泪沟将上颌突与侧鼻突分开，随后形成鼻泪管。 第6周，在上颌形成过程中，向中线生长的上颌突汇聚鼻突，同时增大并逐渐覆盖额突的下部。 在第 7 周，上颌和内侧鼻突融合形成人中。 从融合的上颌突的材料形成上颌段，从该段发展出牙弓的初级上颚和上颌前部。 面部骨骼结构在发育的第 2 个月末 - 第 3 个月初形成。

硬腭发育。 发育中的次级腭将初级口腔分为鼻腔和次级（最终）口腔。 在上颌突的内表面形成腭突。 在第 6 - 7 周，它们的边缘倾斜向下并位于舌头两侧的口腔底部。 随着下颌的发育和口腔体积的增加，舌头下降，腭突的边缘上升到中线。 腭突融合形成第二腭后，鼻腔通过最后的后鼻孔与鼻咽部相通。

在内侧和外侧鼻突未闭合的情况下，观察到上唇的间隙。 斜面裂沿着上颌骨和侧鼻突的交界处从上唇延伸到眼睛。 由于上颌和下颌突连接不完全，会出现异常宽的嘴巴 - 巨口症。 除了美容缺陷外，这些颌面部畸形还会在儿童出生后的头几天导致严重的呼吸和营养障碍。 随着腭突发育不全，可观察到硬腭和软腭裂。 有时裂隙仅存在于软腭中。

鳃装置及其衍生物。 在前肠的初始部分，形成了鳃器，它参与了面部、口腔器官和颈部区域的形成。 鳃器由五对咽囊和相同数量的鳃弓和鳃裂组成。

咽囊和鳃裂的发育及作用。 从鳃器的结构来看，最先出现的是咽袋。 这些是原肠咽部侧壁区域内胚层的突起。

朝向内胚层的咽袋，颈部区域的外胚层内陷生长，称为鳃裂。

鳃弓。 相邻的咽袋和狭缝之间的材料称为鳃弓。 其中有四个，第五个鳃弓是一个简陋的阵型。 颈部前外侧表面的鳃弓形成脊状隆起。 每个鳃弓的间充质基底被血管（主动脉弓）和神经穿透。 很快，每个人的肌肉和软骨骨骼都发育了。 最大的是第一鳃弓，上颌外。 第二个鳃弓称为舌弓。 较小的第三、第四和第五拱不到达中线，并与位于上方的拱一起生长。 从第二鳃弓的下缘，长出鳃褶（鳃盖），覆盖在下鳃弓的外侧。 该褶皱与颈部皮肤一起生长，形成深颅窝（颈窦）的前壁，下鳃弓位于其底部。 这个窦首先与外部环境沟通，然后它上面的洞长满了。 当颈窦未闭合时，如果第二鳃弓破裂，瘘管会留在孩子的脖子上，与咽部相通。

口腔前庭的发育。 在下颌外侧附近发育的第 7 周，与上皮牙板的形成平行，上皮会发生另一种生长，称为唇龈板（lamina labio-gingivalis）。 它形成一个沟，将上下颌的雏形与嘴唇分开。

语言发展。 舌头由几个看起来像结节的雏形发育而来，位于腹鳃弓区域的初级口腔底部。 在第 8-9 周，舌前体上表面的乳头开始发育，而淋巴组织则在舌头的黏膜后部发育。 舌头的肌肉起源于上（前）体节的肌节。

所有四个鳃弓的材料都与舌头的铺设有关。 两个大的外侧舌结节和一个不成对的舌结节（tuberculum impar）起源于第一鳃弓。 舌根由来自第二、第三和第四鳃弓的主食发育而来。 从未配对的舌结节和支架之间的材料中，放置甲状腺。 其雏形的排泄管（舌甲状管）开口于舌雏形表面，开口为盲孔。

第 4 周出现不成对的舌结节（tuberculum impar），位于第一鳃弓和第二鳃弓之间的中线。 从这个结节发展出舌头后部的一小部分，位于盲晒（盲孔）的前面。 此外，在第一鳃弓内侧形成两对增厚，称为外侧舌结节。 从这三个突起，形成了舌体和舌尖的重要部分。

舌根起自盲口后面的粘膜增厚，位于第二、第三和第四鳃弓的水平。 这是一个括号（系词）。

未配对的结节很快变平。 舌头的所有雏形一起生长，形成一个器官。

语言的词根和主体之间的边界。 以后，舌根和舌体的分界线就是有槽的乳突的位置线。 在这个角的顶部是一个盲孔，即舌甲状腺管的口。 从该导管的残余物中，上皮囊肿可以在舌头的厚度中发展。

消化管尽管具有其部门的形态和生理特征，但具有总体结构计划。 其壁由从内部衬在管内的粘膜、粘膜下层、肌膜和外膜组成，外膜由浆液膜或外膜表示。

黏膜。 它的名字是因为它的表面经常被腺体分泌的粘液润湿。 该膜通常由三个板组成：上皮、粘膜固有层和粘膜肌层。 消化管前段和后段（口腔、咽、食道、直肠尾端）的上皮呈扁平状复层，中段即胃、肠内为单层层圆柱形。 腺体位于上皮内（例如杯状细胞）或外上皮（在固有层和黏膜下层），或位于消化道外（在肝脏、胰腺中）。

粘膜的组成包括其自身的板，位于上皮下方，由基底膜与上皮隔开，并由松散的纤维未形成结缔组织代表。 血液和淋巴管、神经元、淋巴组织的堆积物通过它。

黏膜肌层的位置与黏膜下层交界。 该板由平滑肌细胞形成的几层组成。

整个消化道的黏膜松弛是不均匀的。 它既可以是光滑的（嘴唇、脸颊），也可以形成凹痕（胃中的凹坑、肠中的隐窝）、褶皱、绒毛（小肠中）。

黏膜下层由松散的、纤维状的、未成形的结缔组织代表；它可以将黏膜与下面的结构（肌膜或骨基）连接起来。 多亏了它，粘膜具有流动性并可以形成褶皱。

肌膜由平滑肌组织组成，在这种情况下，肌纤维的排列可以是圆形的（内层）和纵向的（外层）。

这些层由结缔组织隔开，结缔组织包含血液和淋巴管以及肌间神经丛。 当肌肉膜收缩时，食物在消化过程中被混合和促进。

浆膜。 大部分胃肠道被浆膜覆盖 - 腹膜的内脏层。 腹膜由结缔组织基底组成，其中有血管和神经元件，以及从外部围绕它的间皮。 同时，相对于这个壳，器官可以处于几种状态：腹膜内（器官被它覆盖整个直径），中腹膜（器官仅被它覆盖 2/3）和腹膜外（器官被它覆盖）。器官仅从一侧被它覆盖）。

某些部分（食道，直肠的一部分）不含浆膜。 在这些地方，消化道的外面覆盖着由结缔组织组成的外膜。

胃肠道的血液供应非常丰富。

最强大的神经丛位于粘膜下层，它们与位于粘膜固有层中的动脉丛密切相关。 在小肠中，动脉丛也在肌膜中形成。 毛细血管网络形成于粘膜上皮下、腺体、隐窝、胃小窝、绒毛内部、舌乳头和肌肉层中。 静脉还形成粘膜下层和粘膜的丛。

毛细淋巴管参与上皮下、固有层腺体周围以及黏膜下层和肌层中网络的形成。

所有消化器官的传出神经支配来自自主神经系统的神经节，位于消化管外（壁外交感神经节）或位于其厚度（壁内副交感神经节）。

传入神经支配由敏感神经细胞的树突末端进行，由于壁内神经节而发生，其中末端是来自脊髓神经节的树突。 敏感的神经末梢位于肌肉、上皮、纤维结缔组织和神经节中。

口腔

口腔内衬的黏膜具有以下特征：存在复层鳞状上皮，黏膜肌层完全缺失或发育较弱，部分区域黏膜下层缺失。 同时，在口腔内的某些地方，黏膜与下层组织紧密融合，直接位于肌肉（例如，舌后部）或骨骼（牙龈和硬味觉）。 粘膜可以形成皱襞，其中淋巴组织聚集。 这些区域称为扁桃体。

在黏膜中，有许多小血管穿过上皮并使其呈现出特有的粉红色。 湿润良好的上皮能够将许多物质传递到下面的血管中，因此，在医疗实践中，经常使用通过口腔黏膜引入硝酸甘油、validol等药物。

嘴唇。 唇部分为三个部分 - 皮肤，过渡（或红色）和粘液。 在嘴唇的厚度有横纹肌。 嘴唇的皮肤部分具有皮肤的结构。 它被复层鳞状角化上皮覆盖，并具有皮脂腺、汗腺和毛发。 这部分的上皮位于基底膜上，基底膜下有松散的纤维结缔组织，形成突入上皮的高乳头。

唇的过渡（或红色）部分依次由两个区域组成：外部（光滑）和内部（绒毛）。 在外部区域，上皮的角质层被保留，但变得更薄和更透明。 这个区域没有毛发，汗腺逐渐消失，只剩下皮脂腺，它们的导管通向上皮表面。 上唇皮脂腺较多，尤其是嘴角。 固有层是皮肤结缔组织部分的延续，该区域的乳头较低。 新生儿的内部区域覆盖着上皮乳头，有时称为绒毛。 这些上皮乳头随着生物体的发育逐渐变平并变得不显眼。 成人嘴唇过渡部分的内部区域的特征是非常高的上皮，没有角质层。 在这个区域，通常没有皮脂腺。 突入上皮的固有层形成非常高的乳头，其中有许多毛细血管。 在它们中循环的血液透过上皮细胞，使该区域呈淡红色。 乳头含有大量的神经末梢，所以嘴唇的红边非常敏感。

唇部黏液部分被复层鳞状非角化上皮覆盖，但有时在上皮表层细胞中仍可检测到少量角蛋白颗粒。

固有层在这里也形成了乳突，但它们的高度低于相邻的唇部绒毛区域。 没有粘膜的肌肉层，因此，没有尖锐边界的固有层进入粘膜下层，直接与横纹肌相邻。 在嘴唇粘液部分的粘膜下层是唾液唇腺的分泌部分。 它们的排泄管在上皮表面打开。 腺体很大，有时达到豌豆的大小。 从结构上看，这些是复杂的肺泡管状腺体。 根据秘密的性质，它们属于混合粘液蛋白腺体。 它们的排泄管内衬有复层鳞状非角化上皮。 在唇部粘液部的粘膜下层，有大动脉干通过，也有广泛的静脉丛，也延伸到唇部的红色部分。

脸颊是一个肌肉结构，外面覆盖着皮肤，里面覆盖着粘膜。 脸颊的粘膜分为三个区域 - 上（上颌），中（中间）和下（下颌）。 同时，脸颊的一个显着特征是粘膜中没有肌肉板。

脸颊的上颌部分的结构类似于嘴唇的粘液部分的结构。 覆有复层鳞状非角化上皮，固有层乳头较小。 在这些区域有大量的脸颊唾液腺。

脸颊的中间（中间）区域从嘴角到下颚的分支。 此处固有层的乳突，如嘴唇的过渡部分，很大。 没有唾液腺。 所有这些特征表明，脸颊的中间区域，如嘴唇的过渡部分，是皮肤过渡到口腔粘膜的区域。

粘膜下层含有许多血管和神经。 脸颊的肌膜由颊肌形成，颊肌的厚度在于颊唾液腺。 它们的分泌部分由混合的蛋白质-粘液腺和纯粘液腺代表。

牙龈是覆盖有粘膜的结构，与上下颌骨的骨膜紧密融合。 粘膜衬有复层鳞状上皮，可角化。 固有层形成长乳头，由疏松的结缔组织组成。 与牙齿直接相邻的牙龈部分的乳头变低。 固有层包含血管和淋巴管。 牙龈神经丰富。 上皮细胞含有游离的神经末梢，固有层含有包裹的和非包裹的神经末梢。

坚实的天空。 它由覆盖有黏膜的骨基组成。

硬腭的粘膜衬有复层鳞状非角化上皮，而粘膜下层不存在。

硬腭黏膜的固有层由纤维未形成的结缔组织形成。

固有层有一个特点：成束的胶原纤维强烈交织并编织到骨膜中，这在粘膜与骨骼紧密融合的地方尤其明显（例如，在缝和过渡到牙龈的区域）。

软腭和悬雍垂由覆盖有粘膜的肌腱肌肉基部代表。 在软腭和悬雍垂，口腔（前）和鼻（后）表面是有区别的。

软腭和悬雍垂的口腔黏膜被复层鳞状非角化上皮覆盖。 固有层由松散的纤维未成形结缔组织组成，形成高而窄的乳头，深入上皮。 更深处有一个明显的黏膜下基底，由松散的纤维未成形结缔组织形成，具有大量的脂肪成分和粘液唾液腺。 这些腺体的排泄管在软腭和悬雍垂的口腔表面开口。

软腭鼻面黏膜覆盖有单层棱柱状多排纤毛上皮，有大量杯状细胞。

人的舌头除了参与味觉感知、食物的机械加工和吞咽动作外，还发挥着言语器官的重要功能。 舌头的基础是横纹肌组织，其收缩是任意的。

覆盖它的粘膜在舌头的下表面、侧面和上表面的浮雕是不同的。 舌下侧的上皮是多层的、扁平的、非角化的、薄的。 舌头的上表面和侧面的粘膜与其肌肉体固定地融合在一起。 它包含特殊的结构 - 乳突。

舌面上有四种乳突：丝状、蘑菇状、轴状和叶状。

舌状乳头多为丝状。 在大小上，它们是舌乳头中最小的。 这些乳头可以是丝状或圆锥形。 在某些形式的疾病中，表层角质化上皮细胞的排斥过程会减慢，上皮细胞大量堆积在乳头顶部，从而形成薄膜（斑块）。

发生频率的第二位是舌的菌状乳头，它们位于舌后部的丝状乳头之间（大部分位于舌尖和沿其边缘）。 大多数是蘑菇形的。

舌槽状乳头（舌状乳头被轴包围）位于舌的上表面，数量为6至12个。它们位于身体和舌根之间的边界线上。 与成人不同，舌叶状乳头仅在儿童中发育良好；它们位于舌头的左右边缘。

舌根的黏膜没有乳突。 由于在自身的粘膜板中存在淋巴组织的积聚，有时直径达到0,5厘米，因此形成了上皮的隆起。 在这些簇之间，上皮形成凹陷 - 隐窝。 许多粘液腺的导管流入隐窝。 舌根处淋巴组织的聚集物称为舌扁桃体。

舌头的肌肉构成了这个器官的身体，它们由横纹类型的束表示，并且位于三个相互垂直的方向上。

舌头的唾液腺，根据它们分泌的秘密的性质，可以分为三种类型——蛋白质型、粘液型和混合型。

舌头的血液供应由舌动脉进行。

舌头的肌肉由舌下神经和鼓索的分支支配。

舌前 2/3 的敏感神经支配由三叉神经的分支进行，舌后 1/3 的分支由舌咽神经的分支进行。

唾液腺。 在口腔中，有三对大唾液腺的排泄管开口——腮腺、下颌下腺和舌下腺。

所有唾液腺都是复杂的肺泡或肺泡管状腺。 它们包括去除秘密的部门和管道的分泌端。

分泌部根据分泌物的结构和性质分为三种类型 - 横向（浆液），粘液和混合（即蛋白质 - 粘液）。

唾液腺的排泄管分为闰、横纹、小叶内、小叶间排泄管和总排泄管。

唾液腺执行外分泌和内分泌功能。

外分泌功能在于将唾液定期分离到口腔中。 唾液由水（约99%）、蛋白质物质（包括酶）、非蛋白质物质（盐）、无机物质以及细胞成分（上皮细胞、白细胞）组成。

唾液腺的内分泌功能由唾液中存在的生物活性物质如激素（激肽释放酶和缓激肽、胰岛素样物质​​、神经生长因子、上皮生长因子、胸腺细胞转化因子、致死因子等）来确保。 ）。

牙齿是咀嚼器的主要部分。 牙齿有几种类型：首先是脱落的（乳）牙，然后是恒牙。 在颌骨的孔中，牙齿由致密的结缔组织 - 牙周组织加强，在牙齿颈部区域形成圆形牙韧带。 牙韧带的胶原纤维主要具有径向方向，而一方面它们渗透到牙根的牙骨质中，另一方面渗透到牙槽骨中。 牙周组织不仅具有机械功能，而且还具有营养功能，因为血管穿过它，为牙根提供营养。

牙齿的发育。 在子宫内发育的第 2 个月末开始产乳牙。 以下结构与牙胚的形成有关：牙板、牙釉质器官、牙乳头和牙囊。

牙板在宫内发育的第 7 周出现，表现为上下颌上皮增厚。 在第 8 周，牙板长入下层间充质。

牙釉质器官 - 牙盘细胞的局部堆积，对应于牙齿的位置，决定了未来牙齿的牙冠形状。 器官的细胞形成外釉质和内釉质上皮。 它们之间是局部松散的细胞团 - 牙釉质。 内釉上皮细胞分化成圆柱形细胞，形成釉质 - 成釉细胞（enameloblasts）。 牙釉质器官与牙板相连，然后（在子宫内发育的第 3-5 个月）与其完全分离。

成釉细胞瘤是一种良性但局部侵袭性的口腔肿瘤，起源于釉质器官上皮的残余物。

牙乳头是起源于神经嵴并位于杯状釉质器官内的间充质细胞的集合。 这些细胞形成一个致密的团块，形成牙冠的形状。 外周细胞分化为成牙本质细胞。

牙袋

牙囊是围绕牙胚的间充质。 与牙根接触的细胞分化为成牙骨质细胞并沉积牙骨质。 牙囊的外层细胞形成牙周结缔组织。

乳牙发育。 在一个两个月大的胎儿中，牙齿的雏形仅由形成的牙板代表，其形式是上皮生长到下面的间充质中。 牙板的末端被扩大。 珐琅器官将在未来发展。 在一个三个月大的胎儿中，形成的牙釉质器官在薄上皮索的帮助下连接到牙板 - 牙釉质器官的颈部。 在牙釉质器官中，可以看到圆柱形的内部牙釉质细胞（成釉细胞）。 沿着釉质器官的边缘，内部的釉质细胞进入外部的釉质细胞，它们位于釉质器官的表面并且具有扁平的形状。 牙釉质器官（牙髓）中央部分的细胞呈星状。 与釉质细胞层直接相邻的部分牙髓细胞形成釉质器官的中间层，由 2-3 排立方细胞组成。 牙囊围绕牙釉质器官，然后在牙胚的基部与牙乳头的间质融合。 牙乳头的大小变得更深，并长入牙釉质器官。 它被血管穿透。

在牙乳头表面，细胞质呈深嗜碱性，从间充质细胞分化而来，呈数列排列。 该层通过薄基底膜与成釉细胞分开。 在牙胚的周围，形成了牙槽骨组织的横杆。 在发育的第 6 个月，成釉细胞的细胞核向与其原始位置相反的方向移动。 现在，细胞核位于细胞的前顶端部分，与釉质器官的牙髓接壤。 在牙乳头中，周围有一层规则分布的梨形成牙本质细胞，其长突面向牙釉质器官。 这些细胞形成一条窄条的非矿化前牙本质，在其外面有一些成熟的矿化牙本质。 在面对牙本质层的一侧，形成了一条釉质棱柱有机基质。 牙本质和牙釉质的形成从牙冠的顶端延伸到牙根，在牙冠萌出后完全形成。

放置恒牙。 恒牙在子宫内发育的第 4 个月末放置。 从乳牙的每个雏形后面的共同牙板，形成恒牙的雏形。 首先，乳汁和恒牙在一个共同的牙槽中。 后来，一个骨质隔膜将它们分开。 到 6-7 岁时，破骨细胞会破坏这个隔膜和脱落的乳牙的根部。

换牙。 第一组牙齿（乳牙）由上颚的 10 颗和下颚的 10 颗组成。 儿童乳牙的萌出始于 6-7 个月。 中切牙和侧切牙首先在上下颌中线两侧萌出。 将来，犬齿会出现在门牙的侧面，在门牙的后面长出两颗臼齿。 一整套乳牙在大约两岁时形成。 乳牙在接下来的 4 年中服务。 乳牙的变化发生在 6 到 12 岁的范围内。 恒门牙（犬齿、小臼齿）代替相应的乳牙，称为更换恒牙。 前臼齿（永久性小臼齿）取代了乳臼齿（大臼齿）。 第二颗大臼齿的胚芽在生命的第一年形成，第三颗臼齿（智齿）在第五年形成。 恒牙从1-5岁开始萌出。 大磨牙（第一磨牙）首先长出，然后是中切牙和侧切牙。 在 6-7 岁时，前磨牙、犬齿和第二磨牙会萌出。 智齿的萌出时间比一切都晚——在 9 到 14 岁之间。

牙齿的结构。 它包括两个部分：硬和软。 在牙齿的坚硬部分，牙釉质、牙本质和水泥被隔离，牙齿的柔软部分以所谓的牙髓为代表。 牙釉质是外壳，覆盖着牙冠。 牙釉质沿切削刃或磨牙咀嚼结节区域的厚度为 2,5 毫米，并随着接近颈部而减小。

在牙冠中，在牙釉质下方，有一种特征性的条纹牙本质，以连续的团块形式延伸到牙根。 牙釉质的形成（其有机基质成分的合成和分泌）涉及成熟牙釉质和萌出的牙齿中不存在的细胞 - 牙釉质细胞（成釉细胞），因此在龋齿期间牙釉质再生是不可能的。

搪瓷具有高折射率 - 1,62，搪瓷密度 - 2,8 - 3,0 g 每平方厘米面积。

牙釉质是体内最坚硬的组织。 然而，珐琅质很脆弱。 它的渗透性是有限的，尽管牙釉质中有孔，低分子量物质的水溶液和醇溶液可以通过这些孔渗透。 相对较小的水分子、离子、维生素、单糖、氨基酸可以在牙釉质物质中缓慢扩散。 氟化物（饮用水、牙膏）包含在牙釉质棱镜的晶体中，增加牙釉质对龋齿的抵抗力。 牙釉质在酸、酒精作用下渗透性增加，缺钙、磷、氟。

牙釉质是由有机物、无机物、水形成的。 它们的相对含量以重量百分比计：1：96：3。按体积计：有机物 2%，水 - 9%，无机物 - 高达 90%。 磷酸钙是羟基磷灰石晶体的一部分，占所有无机物质的 3/4。 除磷酸盐外，碳酸钙和氟化物也少量存在 - 4%。 在有机化合物中，有少量蛋白质 - 两种成分（溶于水和不溶于水和弱酸），在牙釉质中发现了少量碳水化合物和脂质。

搪瓷的结构单元是一个直径约5微米的棱柱。 牙釉质棱柱的方向几乎垂直于牙釉质和牙本质之间的边界。 相邻的棱镜形成平行光束。 在平行于釉质表面的截面上，棱镜具有钥匙窝的形状：一排棱镜的细长部分位于相邻棱镜的两个主体之间的另一排。 由于这种形状，珐琅中的棱镜之间几乎没有空隙。 有棱柱和不同的（横截面）形状：椭圆形、不规则形状等。垂直于牙釉质表面和牙釉质-牙本质边界，棱柱的过程具有 s 形弯曲。 我们可以说棱镜是螺旋弯曲的。

在与牙本质的边界以及牙釉质表面（无棱镜牙釉质）上没有棱镜。 棱镜周围的材料还具有其他特性，被称为“棱镜壳”（所谓的胶合（或焊接）物质），这种壳的厚度约为0,5微米，在某些地方没有壳。

牙釉质是一种异常坚硬的组织，这不仅可以解释为其中钙盐含量高，而且还可以通过在牙釉质中以羟基磷灰石晶体的形式发现磷酸钙这一事实来解释。 晶体中钙和磷的比例通常在 1,3 到 2,0 之间变化。 随着该系数的增加，牙釉质的稳定性增加。 除羟基磷灰石外，还存在其他晶体。 不同类型晶体的比例：羟基磷灰石 - 75%，碳酸盐磷灰石 - 12%，氯磷灰石 - 4,4%，氟磷灰石 - 0,7%。

在晶体之间有微观空间 - 微孔，它们的整体是物质扩散的介质。 除微孔外，釉质中的棱柱之间还有空隙——孔。 微孔和孔隙是釉质渗透性的物质基质。

珐琅质有三种纹路，反映了珐琅质在时间上形成的不均匀性：釉质棱柱横纹、Retzius 纹和所谓的新生儿纹。

釉质棱柱的横向条纹周期约为 5 µm，对应于棱柱生长的每日周期性。

由于较低的矿化作用导致的光密度差异，Retzius 线在牙釉质的基本单元之间的边界处形成。 它们看起来像以 20 - 80 微米的距离平行排列的拱形。 Retzius 的线条可能会被打断，尤其是颈部区域的线条很多。 这些线不会到达咀嚼结节区域和牙齿切削刃的牙釉质表面。 珐琅的基本单位是由垂直线相互分隔的矩形空间 - 棱柱和水平线之间的边界（棱柱的横向条纹）。 与牙釉质形成开始和结束时牙釉质形成的速度不相等有关，牙釉质表层和深层之间不同的基本单位的值也很重要。 在 Retzius 线到达牙釉质表面的地方，有沟 - perichyma，沿着牙釉质表面平行排列。

新生儿线划定出生前后形成的牙釉质，呈斜条状，在棱镜背景下清晰可见，并以锐角穿过牙齿表面。 这条线主要由无棱镜珐琅组成。 新生儿线是由于出生时牙釉质形成方式的变化而形成的。 这些牙釉质存在于所有临时牙齿的牙釉质中，并且通常存在于第一前磨牙的牙釉质中。

牙釉质的表面区域比其下面的部分更致密，这里氟的浓度更高，有凹槽、凹坑、隆起、棱柱状区域、孔隙、微孔。 牙釉质表面可能出现各种层，包括微生物菌落与无定形有机物（牙斑）结合。 当无机物沉积在牙菌斑区域时，就会形成牙垢。

牙釉质中的 Huntero-Schreger 带在偏振光中以不同光密度的交替带的形式清晰可见，从牙本质之间的边界指向几乎垂直于牙釉质表面。 条纹反映了棱镜相对于牙釉质表面或牙釉质-牙本质边界偏离垂直位置的事实。 在某些区域，珐琅棱镜被纵向切割（浅条纹），在其他区域 - 横向切割（深色条纹）。

牙本质是一种构成牙齿大部分的矿化组织。 牙冠区域的牙本质覆盖着牙釉质，在根部区域 - 用水泥覆盖。 牙本质包围牙冠区域和牙根区域的牙腔 - 根管。

牙本质比骨组织和牙骨质更致密，但比牙釉质软得多。 密度 - 2,1 g/cm³. 牙本质的渗透性远大于牙釉质的渗透性，这与牙本质本身的渗透性无关，而与矿化牙本质中存在的小管有关。

牙本质的组成：有机物 - 18%，无机物 - 70%，水 - 12%。 按体积 - 有机物为 30%，无机物 - 45%，水 - 25%。 在有机物质中，主要成分是胶原蛋白，更少的是硫酸软骨素和脂质。 牙本质是高度矿化的，主要无机成分是羟基磷灰石晶体。 除磷酸钙外，牙本质中还存在碳酸钙。

牙本质被小管渗透。 小管的方向是从牙髓和牙本质之间的边界到牙本质-牙釉质和牙本质-水泥连接处。 牙本质小管彼此平行，但具有曲折的路线（在牙齿的垂直部分上呈 S 形）。 小管的直径从靠近牙本质牙髓边缘的 4 µm 到沿着牙本质周边的 1 µm。 更靠近牙髓，小管占牙本质体积的 80%，更靠近牙本质-釉质连接处 - 约 4%。 在牙齿的根部，靠近牙本质胶边界，小管不仅分支，而且形成环 - 汤姆斯颗粒层的区域。

在与牙釉质-牙本质交界处平行的截面上，可以看到牙本质矿化的异质性。 小管的管腔被一个带有致密周边的双同心袖套覆盖 - 管周牙本质，牙科（或诺依曼）鞘。 诺依曼鞘的牙本质比管间牙本质更矿化。 管周牙本质的最外层和最内部分的矿化程度低于袖带的中部。 管周牙本质中没有胶原纤维，羟基磷灰石晶体在管周牙本质和管间牙本质中的组织方式不同。 靠近前牙本质，管周牙本质几乎不存在。 管周牙本质不断形成，因此，成人管周牙本质明显多于儿童，儿童牙本质通透性较高。

在牙齿的不同部位，牙本质是异质的。

初级牙本质是在大量牙本质形成过程中形成的。 在外套膜（表层）和近髓牙本质中，胶原纤维的方向不同。 外套膜牙本质的矿化程度低于髓周牙本质。 雨衣牙本质位于与牙釉质的边界。 髓周牙本质是牙本质的主体。

牙本质的颗粒状和透明层。 在牙根中，在牙本质主要团块和脱细胞水泥之间，有牙本质的颗粒状和透明层。 在透明层中，纤维的取向是毡状的。 颗粒层由低矿化或完全非矿化牙本质（球间隙）和呈球形（牙本质球或钙球石）形式的完全矿化牙本质的交替区域组成。

次级牙本质（或刺激性牙本质）沉积在大部分牙本质（初级牙本质）和前牙本质之间。 咀嚼表面的磨损或牙本质的破坏会在整个生命周期中不断形成刺激性牙本质。

常规牙本质（有组织的牙本质）位于牙根区域。

不规则的刺激牙本质（杂乱的牙本质）位于牙腔的顶端。

前牙本质（或非矿化牙本质）位于成牙本质细胞层和牙本质之间。 Predentin 是新形成的非矿化牙本质。 在前牙本质和髓周牙本质之间有一块矿化的前牙本质——钙化的中间牙本质。

牙本质中有几种类型的断裂线。 这些线垂直于牙本质小管。 区分以下主要类型的线：与牙本质小管弯曲相关的 Schreger 和 Owen 线、Ebner 线和与不均匀矿化、违反矿化及其节奏相关的矿化线。 此外，还有一条新生儿线。

欧文线在偏振光下可见，是在牙本质小管的次级弯曲相互叠加时形成的。 欧文的轮廓线在初级牙本质中相当少见，它们更多地位于初级和次级牙本质的交界处。

这些线垂直于小管，彼此相距约 5 µm。

由于牙本质形成过程中钙化率不均匀，形成了矿化线。 由于矿化前沿不一定严格平行于前牙质，因此线条的过程可能是曲折的。

与牙釉质一样，新生儿线反映了出生时牙本质发生方式发生变化的事实。 这些线在乳牙和第一恒磨牙中表达。

粘固剂用薄层覆盖牙根，向根尖增厚。 靠近牙颈部的水泥不含细胞，称为无细胞水泥。 根部的顶部覆盖着含有细胞的水泥 - 水泥细胞（细胞水泥）。 无细胞水泥由胶原纤维和无定形物质组成。 细胞水泥类似于粗纤维骨组织，但不含血管。

牙髓是牙齿的柔软部分，以疏松的结缔组织为代表，由外周层、中间层和中央层组成。 外围层包含成牙本质细胞 - 骨成骨细胞的类似物 - 高圆柱形细胞，其突起从细胞的顶端延伸到牙本质和牙釉质之间的边界。 成牙本质细胞分泌胶原蛋白、糖胺聚糖（硫酸软骨素）和脂质，它们是牙本质有机基质的一部分。 随着前牙本质（非钙化基质）的矿化，成牙本质细胞的突起被包裹在牙本质小管中。 中间层包含成牙本质细胞前体和新出现的胶原纤维。 牙髓的中央层是疏松的纤维结缔组织，有许多网状的毛细血管和神经纤维，其末端在中间层和外周层分支出来。 在老年人中，在牙髓中，经常发现不规则形状的钙化结构 - 小齿。 真正的小齿由外层被成牙本质细胞包围的牙本质组成。 假小齿是坏死细胞周围钙化物质的同心沉积物。

咽

这是呼吸道和消化道的交汇处。 根据咽部的功能状况，分为三个部分，它们具有不同的结构 - 鼻腔、口腔和喉部。 它们都在粘膜结构上有所不同，粘膜结构由各种类型的上皮细胞代表。

咽鼻部的粘膜覆盖着多排纤毛上皮，含有混合腺体（呼吸型粘膜）。

口腔和喉部的粘膜衬有复层鳞状上皮，位于粘膜固有层，其中有一层界限清楚的弹性纤维。

食管

食道是由粘膜、粘膜下层、肌层和外膜组成的中空管。

粘膜与粘膜下层一起在食管中形成 7-10 个纵向褶皱，突出到食管腔内。

食道的粘膜由上皮细胞、它自己的和肌肉板组成。 粘膜上皮是多层的、扁平的、非角质化的。

食管粘膜固有层是一层疏松的、纤维状、未成形的结缔组织，以乳头状突入上皮。

食道粘膜的肌肉板由沿其分布的平滑肌细胞束组成，周围环绕着弹性纤维网络。

食管粘膜下层由松散的未成形结缔组织形成，相对于肌膜，粘膜具有更大的活动性。 它与粘膜一起形成许多纵向褶皱，在吞咽食物时会变直。 粘膜下层是食道自身的腺体。

食管的肌膜由内部圆形和外部纵向层组成，由一层疏松的纤维状未成形结缔组织隔开。 同时，食管上部的肌肉属于横纹组织，平均而言 - 属于横纹组织和平滑肌，而在下部 - 仅属于平滑肌。

食管外膜由疏松的纤维状未成形结缔组织组成，其一方面与肌膜中的结缔组织层相关，另一方面与食管周围的纵隔结缔组织相关。

腹部食管覆盖着一层浆膜。

食道的血液供应由进入食道的动脉产生，粘膜下层形成丛（大环和小环），血液从粘膜下层进入固有层的大环丛。

神经支配。 壁内神经装置由三个相互连接的神经丛组成：外源性神经丛（最发达的是食管的中下三分之一）、外膜下神经丛（位于肌膜表面，仅在食管上部表达良好）、肌间神经丛（位于圆形和纵向肌肉层之间）。

肚皮

胃的主要功能是分泌。 它包括腺体产生胃液。 它由胃蛋白酶（促进蛋白质分解）、凝乳酶（促进牛奶凝结）、脂肪酶（促进脂质分解）以及盐酸和粘液组成。

胃的机械功能是将食物与胃液混合，并将加工后的食物推入十二指肠。

此外，胃壁会产生抗贫血因子，促进维生素 B 的吸收¹².

胃的内分泌功能在于产生多种生物活性物质——胃泌素、组胺、XNUMX-羟色胺、胃动素、肠高血糖素等。这些物质共同对腺体细胞的运动和分泌活动具有刺激或抑制作用胃和消化道的其他部分。

结构。 胃壁由粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜组成。

由于存在三种类型的结构 - 褶皱，区域和凹坑，胃粘膜的表面不平坦。

衬在胃粘膜和小窝表面的上皮是单层圆柱形的。 这种上皮的特点是它的腺体特征：所有上皮细胞不断分泌粘液样（粘液样）分泌物。 每个腺细胞清楚地分为两部分：基底和顶端。

胃粘膜的固有层由疏松的、纤维状的、未成形的结缔组织代表。 在其中，或多或少，总有淋巴成分以弥漫性浸润或孤立（单个）淋巴滤泡的形式聚集。

胃粘膜的肌层位于粘膜下层的边界上。 它由三层平滑肌组织组成：内外环状和中纵状。 这些层中的每一层都由成束的平滑肌细胞组成。

胃各部的腺体结构不均。 胃腺分为三种：胃腺、幽门腺和贲门腺。

胃自身的腺体包含几种类型的腺体细胞 - 主要的、壁层的（烹饪的）、粘液的、宫颈的和内分泌的（嗜银细胞）。

它们自身腺体的主要细胞主要位于底部和身体区域。 它们区分基部和顶端部分。 细胞的基底部分位于基底膜的底部，与固有层接壤，并具有明确的嗜碱性粒细胞。 在细胞的顶端部分发现了蛋白质分泌颗粒。 主细胞分泌胃蛋白酶原，这是一种酶原，在存在盐酸的情况下会转化为活性形式胃蛋白酶。 据信，分解乳蛋白的凝乳酶也是由主细胞产生的。

自身腺体的壁细胞位于主细胞和粘液细胞之外，紧紧粘附在它们的基端。 它们的大小比主细胞大，形状呈不规则圆形。

胃自身腺体的壁细胞的主要作用是产生氯化物，由此形成盐酸。

胃自身腺体的粘液细胞有两种类型。 有些位于它们自己的腺体内，在细胞的基部有一个致密的细胞核。

在这些细胞的顶端可见许多圆形或椭圆形颗粒、少量线粒体和层状复合体。 其他粘液细胞（宫颈）仅位于其自身腺体的颈部。

胃的幽门腺位于十二指肠出口附近的一小块区域。 幽门腺产生的秘密是碱性的。 在腺体的颈部也有中间（宫颈）细胞，它们已经在胃自身的腺体中被描述过。

胃的贲门腺体是简单的管状腺体，具有高度分支的末端部分。 显然，这些腺体的分泌细胞与胃幽门腺和食道贲门腺的细胞相同。

内分泌嗜银细胞。 根据形态学、生化和功能特征，已在胃中鉴定出几种类型的内分泌细胞。

EC 细胞 - 最大的细胞群，位于主要细胞之间的腺体底部区域。 这些细胞分泌血清素和褪黑激素。

G 细胞（产生胃泌素）主要位于幽门腺以及心脏腺体，位于其身体和底部区域，有时位于颈部。 它们分泌的胃泌素刺激主细胞分泌胃蛋白酶原和壁细胞分泌盐酸，以及胃动力。

P 细胞分泌铃蟾肽，刺激盐酸和富含酶的胰液的释放，同时增加胆囊平滑肌的收缩。

ECX 细胞（类肠嗜铬细胞）具有多种形状，主要位于胃底腺的体部和底部。 这些细胞产生组胺，它调节产生盐酸的壁细胞的分泌活动。

胃粘膜下层由疏松的纤维状不规则结缔组织组成，内含大量弹性纤维。 该层包含动脉和静脉丛、淋巴管网络和粘膜下神经丛。

胃的肌肉外衣的特点是底部区域发育较弱，在体内表现良好，幽门发育最大。 在胃的肌膜中，由平滑肌组织形成三层。

胃的浆膜形成其壁的外部。 它基于与胃肌膜相邻的疏松纤维未成形结缔组织。 从表面上看，这个结缔组织层覆盖着一层单层鳞状上皮——间皮。

为胃壁供血的动脉穿过浆膜和肌膜，为它们提供相应的分支，然后进入粘膜下层的强大神经丛。 营养的主要来源包括右心室和左心室动脉。 血液从胃流入门静脉。

神经支配。 胃有两个传出神经支配来源——副交感神经（来自迷走神经）和交感神经（来自交感神经干）。

在胃壁上有三个神经丛——肌间神经丛、粘膜下神经丛和浆膜下神经丛。

小肠

在小肠中，各种营养物质——蛋白质、脂肪和碳水化合物——都经过化学处理。 蛋白质消化涉及分解简单蛋白质的肠激酶、激酶原和胰蛋白酶、将肽分解成氨基酸的 erepsin（肽酶的混合物）和消化复杂蛋白质（核蛋白）的核酸酶。 碳水化合物的消化是由于淀粉酶、麦芽糖、蔗糖、乳糖和磷酸酶以及脂肪 - 脂肪酶而发生的。

在小肠中，还将蛋白质、脂肪和碳水化合物的分解产物吸收到血液和淋巴管中。

此外，小肠还执行一项机械功能：它将食糜推向尾部方向。

由特殊分泌细胞执行的内分泌功能包括产生生物活性物质 - 血清素、组胺、胃动素、促胰液素、肠高血糖素、胆囊收缩素、胰酶、胃泌素和胃泌素抑制剂。

结构。 小肠壁由粘膜、粘膜下层、肌膜和浆膜组成。

由于存在许多构造（褶皱、绒毛和隐窝）而导致的缓解对于小肠的粘膜是非常特异的。

这些结构增加了小肠粘膜的总表面积，有助于其主要功能的发挥。

从表面看，每个肠绒毛都衬有单层圆柱形上皮。 在上皮细胞中，区分了三种类型的细胞 - 边界细胞、杯状细胞和内分泌细胞（嗜银细胞）。

具有条纹边界的肠细胞构成覆盖绒毛的大部分上皮层。 它们的特点是结构具有明显的极性，这反映了它们的功能专业化——确保从食物中吸收和运输物质。

在细胞的顶面上，可以看到由许多微绒毛形成的边界。 由于绒毛数量如此之多，肠道的吸收面增加了30-40倍。

据透露，营养物质的分解及其吸收最集中地发生在条纹边界区域。 这个过程称为壁层消化，与发生在肠管腔和细胞内的腔形成对比。

高脚肠。 从结构上看，这些是典型的粘液细胞。 它们显示出与粘液的积累和随后的分泌相关的周期性变化。

绒毛上皮下面是弱表达的基底膜，随后是固有层的疏松纤维未成形结缔组织。

在绒毛的基质中，总是有独立的平滑肌细胞：粘膜肌层的衍生物。 成束的平滑肌细胞包裹在网状纤维网络中，将它们连接到绒毛基质和基底膜。

肌细胞的收缩促进食物水解产物吸收到肠绒毛的血液和淋巴液中。

小肠的肠隐窝是上皮细胞的管状凹陷，位于其粘膜自身的板中，嘴部开口于绒毛之间的腔内。

肠隐窝的上皮衬里包含以下类型的细胞：有边界的、无边界的肠细胞、杯状细胞、内分泌细胞（嗜银细胞）和具有嗜酸颗粒的肠细胞（潘氏细胞）。 具有条纹边界的肠肠细胞构成了隐窝上皮衬里的大部分。

小肠黏膜固有层主要由大量网状纤维组成。 它们在整个固有层形成致密网络，并接近上皮细胞，参与基底膜的形成。 具有淡椭圆形细胞核的突起细胞与网状纤维密切相关。 从外观上看，它们类似于造血器官的网状细胞。

粘膜含有许多单个淋巴滤泡和滤泡聚集体。 在整个小肠中发现单个（孤立的）淋巴滤泡。 位于小肠远端的大滤​​泡进入粘膜肌层，部分位于粘膜下层。 较大的淋巴组织积聚 - 聚集体（或淋巴滤泡群（Peyer's patches））通常位于回肠中，但有时会出现在空肠和十二指肠中。

粘膜下层含有血管和神经丛。

肌肉外套由两层平滑肌组织代表 - 内部（圆形）和外部（纵向）。

浆膜从四面八方覆盖肠道，十二指肠除外，十二指肠仅在前面被腹膜覆盖。

小肠的血液供应是以动脉进入小肠壁为代价进行的，并在肠膜的所有层中形成神经丛。

小肠的淋巴管由非常广泛的分支网络代表。 在每个肠绒毛中，都有一个位于中央、末端盲目的毛细淋巴管。

神经支配。 小肠由交感神经和副交感神经支配。

传入神经支配由敏感的肌肉-肠丛执行，该肌肉-肠丛由脊神经节的敏感神经纤维及其受体末梢形成。

由于肌肉肠和粘膜下神经丛，进行传出副交感神经支配。 肌肠丛在十二指肠最为发达，在十二指肠中可以观察到大量、密集分布的大神经节。

结肠

在大肠中，水从食糜中吸收并形成粪便。 大肠分泌大量粘液，促进内容物通过肠道并促进未消化食物颗粒的粘附。 排泄过程也发生在大肠中。 许多物质通过该肠的粘膜释放，例如钙、镁、磷酸盐、重金属盐等。还有证据表明，维生素 K 是在大肠中产生的，而大肠中的细菌菌群不断存在于肠道中参与其中。 大肠中的细菌有助于消化纤维。

大肠分为结肠和直肠。

冒号。 结肠壁以及整个胃肠道由粘膜、粘膜下层、肌膜和浆膜组成。

粘膜有大量的皱襞和隐窝，使其表面明显增大，但没有绒毛。

从粘膜和粘膜下层在肠的内表面形成褶皱。 它们位于对面并呈新月形（因此得名 - 新月褶皱）。 结肠中的隐窝比小肠中的隐窝发育得更好。 同时，上皮呈单层棱柱状，由有条纹边界的肠上皮细胞、无边界的杯状细胞和肠细胞组成。

固有层由疏松、纤维状、未成形的结缔组织组成。 它的薄层在肠隐窝之间可见。

粘膜的肌肉板比小肠更明显，由两条带组成。 它的内部条带更致密，主要由圆形定位的平滑肌细胞束形成。 外带由平滑肌细胞束表示，部分纵向，部分相对于肠轴倾斜。

粘膜下层由疏松的纤维状不规则结缔组织组成，其中有许多脂肪细胞。 这是血管和神经粘膜下丛。 结肠粘膜下层总是有很多淋巴滤泡，它们从固有层扩散到这里。

肌肉外套由两层平滑肌组织代表：内部（或圆形）和外部（或纵向），它们形成三个沿着整个肠道长度延伸的带状物。

在位于带状物之间的肠道部分，仅发现一层薄层，由少量纵向排列的平滑肌细胞束组成。 这些区域形成肿胀 - gaustra。

浆膜覆盖结肠，但是，有些部分的所有侧面都覆盖有浆膜，有些部分仅在三个侧面覆盖 - 腹膜（结肠的上升和下降部分）。

阑尾是大肠的基本结构，它含有大量的淋巴组织。 阑尾的粘膜具有相对于其管腔呈放射状分布的隐窝。

粘膜上皮呈圆柱形，有边界，有少量杯状细胞。

粘膜固有层由疏松的纤维状未成形结缔组织组成，没有明显的边界（由于肌肉粘膜层发育较弱），进入粘膜下层。

在阑尾的粘膜下层，由疏松的纤维状未成形结缔组织构成，血管和神经丛位于粘膜下层。

肌肉外套也由两层组成。

附件执行保护功能。 已经确定 B 淋巴细胞的分化发生在卵泡中。

直肠。 直肠是结肠的延续。

在肠的肛门部分，可区分三个区域 - 柱状区、中间区和皮肤区。 在柱状区，纵向皱襞形成肛柱。

直肠的粘膜由上皮细胞、其自身和肌肉板组成。 直肠上段的上皮是单层的，圆柱形的，下段的柱状区 - 多层，立方体，中间 - 多层，扁平，非角化，皮肤 - 多- 分层，平坦，角质化。 从分层的立方形上皮细胞到分层的鳞状上皮细胞的转变以锯齿形线突出。

固有层由疏松、纤维状、未成形的结缔组织组成。 她参与了直肠皱襞的形成。 这是单个淋巴滤泡和血管。 在该板的柱状区区域中存在薄壁血陷网络，血液从中流入痔静脉。

在直肠的中间区域，固有层含有大量弹性纤维，淋巴组织的成分。

在肛门周围的皮肤区域，毛发与皮脂腺相连。 粘膜固有层的汗腺出现在距离肛门1-1,5厘米处，它们是管状腺体。

与大肠的其他部分一样，粘膜的肌肉板由两条带组成。

粘膜下层由疏松的纤维状未成形结缔组织代表。 它包含血管和神经丛。 粘膜下层有痔静脉丛。 如果违反这些血管壁的色调，则会出现静脉曲张扩张。

肌肉外套由平滑肌组织形成，由两层组成 - 内层（圆形）和外层（纵向）。 直肠不同水平的圆形层形成两个增厚，它们作为独立的解剖结构 - 括约肌脱颖而出。

浆膜在其上部覆盖直肠，在直肠的下部具有结缔组织膜。

肝

肝脏是消化道的主要腺体之一，具有多种功能。

其中发生了以下过程：

1）各种代谢产物的中和；

2）破坏各种生物活性物质；

3）破坏性激素；

4）机体的各种保护反应；

5) 参与糖原（葡萄糖的主要来源）的形成；

6）各种蛋白质的形成；

7）造血；

8）积累维生素；

9）胆汁的形成。

结构。 肝脏是位于腹腔内的未成对器官，四周覆盖着腹膜。 它有几个裂片，8个节段。

肝脏的主要结构和功能单位是肝小叶。 它是肝细胞的六角柱体（以梁的形式收集的肝细胞）。 每个小叶都覆盖着结缔组织膜，胆管和血管在其中通过。 从小叶的外围（通过门静脉和肝动脉的毛细血管系统）到中心，血液通过血管，被净化，通过肝小叶的中央静脉进入集合静脉，然后进入肝静脉和下腔静脉。

胆汁毛细血管在形成肝小叶梁的成排肝细胞之间通过。 这些毛细血管没有自己的壁。 它们的壁是由肝细胞的接触表面形成的，在这些表面上有相互重合的小凹陷，共同形成胆管毛细血管的内腔。

综上所述，我们可以得出结论，肝细胞有两个表面：一个是毛细管（面向血管），另一个是胆道（面向胆管毛细血管腔）。

同时要知道，胆毛细管的管腔不与细胞间隙相通，是因为该处相邻肝细胞的细胞膜紧密贴合，形成终板，而终板又反过来, 防止胆汁渗入血管。 在这些情况下，胆汁会扩散到全身并将其组织染成黄色。

基本细胞类型

肝细胞形成肝板（链），几乎包含所有细胞器。 细胞核有 1 - 2 个核仁，通常位于细胞的中心。 25% 的肝细胞有两个细胞核。 细胞具有多倍体特征：55-80%的肝细胞为四倍体，5-6%为八倍体，只有10%为二倍体。 颗粒状光滑的内质网发育良好。 高尔基复合体的元素存在于细胞的各个部分。 一个细胞中的线粒体数量可达2000​​0,5个。细胞中含有溶酶体和过氧化物酶体。 后者呈气泡状，被直径最大为 XNUMX μm 的膜包围。 过氧化物酶体含有氧化酶——氨基氧化酶、尿酸氧化酶、过氧化氢酶。 与在线粒体中一样，氧气被用于过氧化物酶体中。 与这些细胞器的形成直接相关的有光滑的内质网。 细胞质中存在许多内含物，主要是糖原。 每个肝细胞都有两个极点 - 正弦极和胆汁（或胆道）。

正弦极点面向 Disse 空间。 它覆盖着微绒毛，微绒毛参与物质从血液到肝细胞的运输，反之亦然。 肝细胞的微绒毛与内皮细胞的表面接触。 胆道也有微绒毛，有利于胆汁成分的排出。 胆汁毛细血管形成于两个肝细胞胆汁极的接触点。

胆管细胞（或肝内胆管的上皮细胞）占肝细胞总数的 2-3%。 肝内胆管全长约2,2公里，对胆汁的形成起着重要作用。 胆管细胞参与蛋白质的运输并积极分泌水和电解质。

干细胞。 肝细胞和胆管细胞属于不断增长的内胚层上皮细胞群。 两者的干细胞都是位于胆管中的椭圆形细胞。

肝窦细胞。 已知并深入研究了四种细胞类型，它们始终存在于肝窦中：内皮细胞、枯否星状细胞、Ito 细胞和小窝细胞。 根据形态学分析数据，肝窦细胞约占肝脏体积的7%。

内皮细胞在许多过程的帮助下接触，将血窦腔与 Disse 腔分开。 细胞核位于 Disse 间隙的细胞膜上。 细胞含有颗粒状和光滑的内质网元素。 高尔基复合体位于细胞核和正弦波腔之间。 内皮细胞的细胞质含有大量胞饮小泡和溶酶体。 Fenestra 未被隔膜收紧，占据内皮细胞的 10%，并调节直径大于 0,2 的颗粒进入 Disse 空间，例如乳糜微粒。 血窦内皮细胞的特征是内吞直径不超过0,1 μm的所有类型的分子和颗粒。 典型基底膜的缺失、内吞作用的能力以及开窗的存在将血窦内皮与其他血管的内皮区分开来。

枯否细胞属于单核吞噬细胞系统，位于内皮细胞之间，是血窦壁的一部分。 Kupffer 细胞的主要定位部位是肝脏的门静脉周围区域。 它们的细胞质含有具有高过氧化物酶活性的溶酶体、吞噬体、铁包裹体和色素。 Kupffer细胞清除血液中的异物、纤维蛋白、过剩的活化凝血因子，参与吞噬衰老和受损的红细胞、血红蛋白和铁的代谢。 来自被破坏的红细胞或来自血液的铁以含铁血黄素的形式积累，随后用于合成 Hb。 花生四烯酸的代谢产物，血小板活化因子引起库普弗细胞的活化。 活化的细胞又开始产生复合的生物活性物质，如氧自由基、纤溶酶原激活物、肿瘤坏死因子TNF、IL-1、IL-6、转化生长因子等，对肝细胞造成毒性损伤。

小坑细胞 (Pit-cells) - 位于内皮细胞上或它们之间的淋巴细胞。 提示小窝细胞可能是NK细胞，作用于肿瘤和病毒感染细胞。 与需要激活的 Kupffer 细胞不同，小窝细胞的细胞溶解作用是自发发生的，无需其他细胞或生物活性物质的事先激活。

脂肪蓄积细胞（脂肪细胞、伊藤细胞）呈突起状，位于Disse间隙或肝细胞之间。 Ito细胞在类视黄醇的代谢和积累中起重要作用。 体内约 50 - 80% 的维生素 A 聚集在肝脏中，而高达 90% 的肝脏类维生素 A 沉积在 Ito 细胞的脂肪滴中。 视黄醇酯作为乳糜微粒的一部分进入肝细胞。 在肝细胞中，视黄醇酯转化为视黄醇，并形成维生素 A 与视黄素结合蛋白的复合物。 该复合物被分泌到 Disse 空间，由 Ito 细胞从那里沉积。 在体外，Ito 细胞已被证明能够合成胶原蛋白，这表明它们参与了肝硬化和肝纤维化的发展。

肝脏的主要功能

胆汁分泌。 肝细胞通过胆道产生胆汁并将其分泌到胆汁毛细血管中。 胆汁是电解质、胆汁色素、胆汁酸的水溶液。 胆汁色素是 Hb 和其他卟啉代谢的终产物。 肝细胞从血液中吸收游离胆红素，将其与葡萄糖醛酸结合，然后将无毒的结合胆红素分泌到胆汁毛细血管中。 胆汁酸是胆固醇代谢的终产物，对脂质的消化和吸收至关重要。 生理活性物质，例如结合形式的糖皮质激素，也随胆汁从体内排出。 作为胆汁的一部分，来自 Disse 间隙的 A 类免疫球蛋白进入肠腔。

蛋白质的合成。 肝细胞将白蛋白（纤维蛋白原、凝血酶原、III因子、血管紧张素原、生长调节素、血小板生成素等）分泌到Disse间隙中。 大多数血浆蛋白由肝细胞产生。

碳水化合物的代谢。 餐后血液中多余的葡萄糖在胰岛素的帮助下被肝细胞吸收，并以糖原的形式储存起来。 在葡萄糖缺乏的情况下，糖皮质激素会刺激肝细胞中的糖异生（将氨基酸和脂质转化为葡萄糖）。

脂质代谢。 来自 Disse 间隙的乳糜微粒进入肝细胞，在那里它们以甘油三酯的形式储存（脂肪生成）或以脂蛋白的形式分泌到血液中。

贮存。 甘油三酯、碳水化合物、铁、铜储存在肝细胞中。 Ito 细胞会积聚脂质，而高达 90% 的类视黄醇会沉积在肝脏中。

排毒。 在氧化、甲基化和结合反应过程中，在酶的帮助下发生 Hb 代谢产物、蛋白质、异生素（例如，药物、药物、工业化学品、有毒物质、细菌代谢产物）的失活。 在肝细胞中，形成无毒形式的胆红素，尿素由氨（蛋白质代谢的最终产物）合成，通过肾脏排出体外，性激素被降解。

身体保护。 枯否细胞清除血液中的微生物及其废物。 小坑细胞对肿瘤和病毒感染的细胞具有活性。 肝细胞将 IgA 从 Disse 间隙转运至胆汁，然后转运至肠腔。

造血。 肝脏参与产前造血。 在出生后期，血小板生成素在肝细胞中合成。

胆管是将胆汁从肝脏输送到十二指肠腔的胆管系统。 分配肝内和肝外胆管。 肝内胆管包括小叶间胆管，肝外胆管包括左右肝管、肝总管、胆总管和胆总管。

胆囊是一个中空的器官，壁很薄（约 1,5 - 2 毫米）。 它可容纳 40 - 60 毫升的胆汁。 胆囊壁由三层膜组成：粘膜、肌膜和外膜。 腹腔侧面的后者覆盖有浆膜。

胆囊的粘膜形成相互吻合的褶皱，以及袋状的隐窝或窦道。

在膀胱颈部区域，其中有分泌粘液的肺泡管状腺体。 粘膜上皮具有从充满膀胱腔的胆汁中吸收水分和一些其他物质的能力。 在这方面，与直接来自肝脏的胆汁相比，囊性胆汁的稠度更高，颜色更深。

胆囊的肌肉层由平滑肌细胞组成（排列成网络，其中它们的圆形方向占主导地位），它们在胆囊颈部区域特别发达。 这是胆囊的括约肌，有助于将胆汁滞留在胆囊腔内。

胆囊外膜由致密的纤维结缔组织组成。

神经支配。 在肝囊中有一个植物神经丛，其分支伴随着血管延伸到小叶间结缔组织中。

胰腺

胰腺是消化系统的一个器官，包括外分泌和内分泌部分。 外分泌部分负责产生含有消化酶（胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等）的胰液，通过排泄管进入十二指肠，其中的酶参与蛋白质、脂肪和碳水化合物的分解，最终产品。 在内分泌部分，合成多种激素（胰岛素、胰高血糖素、生长抑素、胰多肽），参与组织中碳水化合物、蛋白质和脂肪代谢的调节。

结构。 胰腺是腹腔的未成对器官，表面覆盖着结缔组织包膜，与腹膜脏层融合。 它的薄壁组织分为小叶，结缔组织链在小叶之间通过。 它们包含血管、神经、壁间神经节、板层体（Vater-Pacini 体）和排泄管。

腺泡是结构和功能单位。 它由胰腺细胞组成，包括一个分泌部分和一个插入部分，腺体的导管系统从这些部分开始。

腺泡细胞执行分泌功能，合成胰液的消化酶。 它们呈圆锥形，顶部狭窄，底部宽阔，位于腺泡的基底膜上。

激素的分泌是周期性发生的。 分泌阶段与其他腺体相同。 然而，根据身体对消化酶的生理需求，会发生根据分分泌类型的分泌，这个循环可以减少，或者相反，增加。

释放的秘密通过导管（居间、腺泡间、小叶内），这些导管联合流入 Wirsung 导管。

这些导管的壁衬有单层立方上皮。 它们的细胞膜形成内部褶皱和微绒毛。

胰腺的内分泌部分是位于腺泡之间的小岛（圆形或椭圆形），其体积不超过整个腺体体积的 3%。

胰岛由内分泌岛细胞 - 岛细胞组成。 它们之间是有孔的毛细血管。 毛细血管被毛细血管周围空间包围。 岛叶细胞分泌的激素首先进入这个空间，然后通过毛细血管壁进入血液。

岛细胞主要有五种类型：B 细胞（嗜碱性）、A 细胞（嗜酸性）、D 细胞（树突状）、D1 细胞（嗜银细胞）和 PP 细胞。

B 细胞占胰岛细胞的大部分（约 70-75%）。 B 细胞颗粒由激素胰岛素组成，A 细胞约占岛细胞总质量的 20 - 25%。 在小岛中，它们占据主要的外围位置。

在 A 细胞颗粒中发现了激素胰高血糖素。 它充当胰岛素拮抗剂。

胰岛中的 D 细胞数量很少 - 5 - 10%。

D 细胞分泌激素生长抑素。 这种激素会延迟 A 细胞和 B 细胞释放胰岛素和胰高血糖素，还会抑制胰腺腺泡细胞合成酶。

PP 细胞 (2 - 5%) 产生一种胰多肽，可刺激胃液和胰液的分泌。

这些是多边形细胞，细胞质中有非常小的颗粒（颗粒的大小不超过 140 nm）。 PP 细胞通常位于腺体头部胰岛的外围，也出现在胰岛外的外分泌室和导管之间。

胰腺的血液供应来自腹腔干的分支。 静脉血从胰腺流入门静脉。

神经支配。 胰腺的传出神经支配由迷走神经和交感神经进行。

话题 22. 呼吸系统

呼吸系统包括执行空气传导和呼吸（气体交换）功能的各种器官：鼻腔、鼻咽、喉、气管、肺外支气管和肺。

呼吸系统的主要功能是外呼吸，即从吸入的空气中吸收氧气并向其供应血液，以及清除体内的二氧化碳（气体交换由肺部进行，他们的腺泡）。 在血液的参与下，组织呼吸以器官细胞中氧化过程的形式发生。 与此同时，呼吸器官执行许多其他重要的非气体交换功能：吸入空气的温度调节和加湿，清除灰尘和微生物，在发达的血管系统中沉积血液，参与维持血液凝固促凝血酶原激酶及其拮抗剂（肝素）的产生，参与某些激素的合成和水盐、脂质代谢，以及声音形成、气味和免疫保护。

发育

在子宫内发育的第22至26天，呼吸憩室（呼吸器官的雏形）出现在前肠的腹壁上。它通过两条纵向食管气管（气管食管）凹槽与前肠分开，这些凹槽以脊的形式伸入前肠的内腔。这些脊聚集在一起，合并，形成食管气管隔膜。结果，前肠分为背侧部分（食道）和腹侧部分（气管和肺芽）。当呼吸憩室与前肠分离时，它向尾部方向延长，形成一个位于中线的结构——未来的气管；它的末端有两个囊状突起。这些是肺芽，其最远端部分构成呼吸雏形。因此，气管原基和肺芽内衬的上皮是内胚层来源的。气道的粘液腺是上皮的衍生物，也是从内胚层发育而来。软骨细胞、成纤维细胞和平滑肌细胞源自前肠周围的内脏中胚层。右肺肾分为三个，左肺肾分为两个主支气管，预先确定了右侧肺叶的三个叶和左侧肺叶的两个叶。在周围中胚层的诱导影响下，分支继续进行，最终形成肺的支气管树。到第 6 个月末，已有 17 个分支机构。之后，又发生6个额外的分枝，分枝过程在出生后结束。出生时，肺部含有约 60 万个初级肺泡，其数量在生命的头 2 年内迅速增加。随后生长速度减慢，到8～12年肺泡数量达到约375亿个，与成人的肺泡数量相等。

发展阶段。 肺的分化经历以下阶段 - 腺体，管状和肺泡。

腺体期（5-15 周）的特征是气道进一步分支（肺呈现腺体外观）、气管和支气管软骨发育以及支气管动脉出现。 呼吸芽内衬的上皮细胞由圆柱形细胞组成。 第 10 周，气道圆柱形上皮细胞出现杯状细胞。 到第 15 周，形成未来呼吸系统的第一批毛细血管。

管状阶段（16-25 周）的特征是出现内衬立方上皮的呼吸细支气管和终末细支气管，以及小管（肺泡囊的原型）和毛细血管向其生长。

肺泡（或终末囊期（26-40 周））的特征是小管大量转化为囊（初级肺泡）、肺泡囊数量增加、I 型和 II 型肺泡细胞分化以及表面活性剂的出现. 到第7个月末，呼吸性细支气管立方上皮的大部分细胞分化为扁平细胞（I型肺泡细胞），与血液和淋巴毛细血管紧密相连，可以进行气体交换。 其余细胞保持立方形（II 型肺泡细胞）并开始产生表面活性剂。 在产前的最后 2 个月和产后的几年中，终末囊的数量不断增加。 出生前成熟的肺泡不存在。

肺液

出生时，肺部充满了含有大量氯化物、蛋白质、支气管腺粘液和表面活性剂的液体。

出生后，肺液迅速被血液和淋巴毛细血管吸收，少量通过支气管和气管排出。 表面活性剂以薄膜形式保留在肺泡上皮细胞表面。

畸形

气管食管瘘的发生是由于原发性肠不完全分裂成食管和气管。

呼吸系统的组织原理

肺的气道和肺泡的管腔是外部环境。 在气道和肺泡表面 - 有一层上皮细胞。 气道上皮具有保护功能，一方面是由于该层的存在，另一方面是由于保护性物质 - 粘液的分泌。 它由存在于上皮细胞中的杯状细胞产生。 此外，在上皮下还有分泌粘液的腺体，这些腺体的排泄管通向上皮表面。

气道起到空气连接单元的作用。 外部空气的特性（温度、湿度、不同类型颗粒的污染、微生物的存在）差异很大。 但符合一定要求的空气，必须进入呼吸部。 使空气达到所需条件的功能是由气道发挥的。

外来颗粒沉积在位于上皮表面的粘膜中。 此外，受污染的粘液随着其不断向呼吸系统出口移动而从气道中去除，随后是咳嗽。 粘膜的这种持续运动是由位于上皮细胞表面的纤毛的同步和起伏振荡确保的，纤毛指向气道出口。 此外，通过将粘液移动到出口，可以防止它到达肺泡细胞的表面，气体通过该表面扩散。

吸入空气的温度和湿度的调节是在位于气道壁血管床中的血液的帮助下进行的。 该过程主要发生在初始部分，即鼻道。

气道粘膜参与保护反应。 粘膜上皮含有朗格汉斯细胞，而其自身层含有大量各种免疫活性细胞（T 淋巴细胞和 B 淋巴细胞、合成和分泌 IgG、IgA、IgE 的浆细胞、巨噬细胞、树突细胞）。

肥大细胞在它们自己的粘膜层中非常多。 肥大细胞组胺引起支气管痉挛、血管舒张、腺体粘液分泌过多和粘膜水肿（由于毛细血管后微静脉壁的血管舒张和通透性增加）。 除组胺外，肥大细胞与嗜酸性粒细胞和其他细胞一起分泌多种介质，其作用导致粘膜炎症、上皮细胞损伤、SMC 减少和气道腔变窄。 所有上述影响都是支气管哮喘的特征。

气道不会塌陷。 间隙是根据情况不断变化和调整的。 气道管腔的塌陷阻止了在其壁中存在由骨骼在初始部分形成的致密结构，然后由软骨组织形成。 气道管腔大小的变化是由粘膜皱襞、平滑肌细胞的活动和壁的结构提供的。

MMC音调的调节。 气道 SMC 的基调受神经递质、激素、花生四烯酸代谢物的调节。 效果取决于 SMC 中相应受体的存在。 气道的 SMC 壁具有 M-胆碱能受体、组胺受体。 神经递质从自主神经系统神经末梢的末端分泌（对于迷走神经 - 乙酰胆碱，对于交感神经干神经元 - 去甲肾上腺素）。 支气管收缩是由胆碱、P 物质、神经激肽 A、组胺、血栓烷 TXA2、白三烯 LTC4、LTD4、LTE4 引起的。 支气管扩张是由 VIP、肾上腺素、缓激肽、前列腺素 PGE2 引起的。 MMC（血管收缩）的减少是由肾上腺素、白三烯、血管紧张素-II 引起的。 组胺、缓激肽、VIP、前列腺素PG对血管的SMC有松弛作用。

进入呼吸道的空气要接受化学检查。 它由气道壁中的嗅觉上皮细胞和化学感受器执行。 这种化学感受器包括粘膜的敏感末端和专门的化学敏感细胞。

气道

呼吸系统的气道包括鼻腔、鼻咽、喉、气管和支气管。 空气运动时，被净化、润湿，吸入空气的温度接近体温，接受气体、温度和机械刺激，以及吸入空气量的调节。

此外，喉部参与发声。

鼻腔

它分为前庭和鼻腔本身，由呼吸区和嗅觉区组成。

前庭由位于鼻子软骨部分下方的空腔形成，上面覆盖着复层鳞状上皮。

在结缔组织层的上皮下有皮脂腺和刚​​毛毛根。 鬃毛具有非常重要的功能：它们将吸入的空气中的灰尘颗粒保留在鼻腔中。

呼吸部分的鼻腔内表面衬有由多排棱柱状纤毛上皮和结缔组织固有层组成的粘膜。

上皮由几种类型的细胞组成：纤毛细胞、微绒毛细胞、基底细胞和杯状细胞。 插层细胞位于纤毛细胞之间。 杯状细胞是单细胞粘液腺，在纤毛上皮表面分泌它们的秘密。

固有层由含有大量弹性纤维的疏松、纤维状、未成形的结缔组织构成。 它包含粘液腺的末端部分，其排泄管在上皮表面打开。 这些腺体的秘密，就像杯状细胞的秘密一样，滋润着粘膜。

鼻腔粘膜的血液供应非常充足，有助于在寒冷季节吸入的空气变暖。

淋巴管形成密集的网络。 它们与大脑各部分的蛛网膜下腔和血管周鞘以及主要唾液腺的淋巴管有关。

鼻腔粘膜具有丰富的神经支配、大量游离和包裹的神经末梢（机械、热和血管感受器）。 敏感神经纤维起源于三叉神经的半月神经节。

在上鼻甲区域，粘膜覆盖着特殊的嗅觉上皮细胞，其中含有受体（嗅觉）细胞。 包括额窦和上颌窦在内的鼻窦粘膜结构与鼻腔呼吸部分的粘膜结构相同，唯一不同的是它们自身的结缔组织板要薄得多。

喉

呼吸系统空气承载部分的器官结构复杂，不仅涉及空气传导，还涉及声音的产生。 喉部的结构具有三层膜 - 粘液膜、纤维软骨膜和外膜。

除了声带之外，人类喉部的粘膜还衬有多排纤毛上皮。 粘膜固有层由疏松的纤维状未成形结缔组织形成，包含许多没有特定方向的弹性纤维。

在粘膜深层，弹力纤维逐渐进入软骨膜，在喉部中部穿入声带横纹肌之间。

喉中部有粘膜皱襞，形成所谓真假声带。 褶皱被复层鳞状上皮覆盖。 混合腺体位于粘膜中。 由于嵌入声带厚度的横纹肌的收缩，它们之间的间隙的大小发生变化，从而影响空气通过喉部产生的声音的音调。

纤维软骨膜由被致密纤维结缔组织包围的透明和弹性软骨组成。 这个壳是喉部的一种骨架。

外膜由纤维结缔组织组成。

喉与咽由会厌隔开，会厌以弹性软骨为基础。 在会厌区域，咽粘膜过渡到喉粘膜。 在会厌的两个表面上，粘膜都覆盖着复层鳞状上皮。

气管

这是呼吸系统的导气器官，是由粘膜、粘膜下层、纤维软骨膜和外膜组成的空心管。

粘膜在薄粘膜下层的帮助下与气管下面的致密部分相连，因此不会形成褶皱。 它衬有多排棱柱形纤毛上皮，其中区分纤毛、杯状、内分泌和基底细胞。

纤毛棱柱状细胞在与吸入空气相反的方向上闪烁，在最佳温度（18 - 33°C）和弱碱性环境中最强烈。

杯状细胞 - 单细胞内上皮腺体，分泌粘液分泌物，滋润上皮细胞并为灰尘颗粒的粘附创造条件，这些灰尘颗粒随空气进入并在咳嗽时被去除。

粘液中含有粘膜免疫活性细胞分泌的免疫球蛋白，可中和许多随空气进入的微生物。

内分泌细胞呈金字塔形、圆形细胞核和分泌颗粒。 它们存在于气管和支气管中。 这些细胞分泌肽激素和生物胺（去甲肾上腺素、血清素、多巴胺）并调节气道肌肉细胞的收缩。

基底细胞是椭圆形或三角形的形成层细胞。

气管粘膜下层由疏松的未成形纤维结缔组织组成，没有尖锐的边界进入开放软骨半环软骨膜的致密纤维结缔组织。 在粘膜下层是混合的蛋白质粘液腺，其排泄管在途中形成烧瓶状延伸，在粘膜表面打开。

气管纤维软骨膜由16-20个透明软骨环组成，不闭合于气管后壁。 这些软骨的自由端由附着在软骨外表面的平滑肌细胞束连接。 由于这种结构，气管的后表面柔软、柔韧。 气管后壁的这一特性非常重要：吞咽时，食物团通过位于气管正后方的食道，不会遇到软骨骨骼的障碍。

气管的外膜由疏松的、纤维状的、不规则的结缔组织组成，将这个器官连接到纵隔的相邻部分。

气管的血管，就像喉部一样，在其粘膜和上皮下形成几个平行的丛 - 一个致密的毛细血管网络。 淋巴管也形成丛，其浅层直接位于毛细血管网下方。

接近气管的神经包含脊髓（脑脊髓）和自主神经纤维，并形成两个神经丛，其分支以其带有神经末梢的粘膜结束。 气管后壁的肌肉由自主神经系统的神经节支配。

肺

肺是成对的器官，占据了胸部的大部分，并根据呼吸阶段不断改变其形状。 肺表面覆盖着一层浆膜（脏层胸膜）。

结构。 肺由支气管分支和肺泡系统（肺泡）组成，支气管是气道的一部分（支气管树），肺泡系统充当呼吸系统的呼吸部分。

肺的支气管树的组成包括主支气管（左右），主支气管分为肺外大叶支气管（一级大支气管），再分为大的带状肺外（每肺4个）支气管（支气管）二阶）。 肺内节段性支气管（每个肺 10 个）细分为 III-V 级支气管（亚节段），其直径中等（2-5 毫米）。 中支气管细分为小（直径 1-2 毫米）支气管和终末细支气管。 在它们后面，肺的呼吸部分开始执行气体交换功能。

支气管的结构（尽管整个支气管树不尽相同）具有共同特征。 支气管的内壳 - 粘膜 - 像气管一样衬有纤毛上皮，由于细胞形状从高棱柱形变为低立方形，其厚度逐渐减小。 在上皮细胞中，除了纤毛细胞、杯状细胞、内分泌细胞和基底细胞外，在支气管树的远端部分，在人类和动物中还发现了分泌细胞（Clara 细胞）、有缘细胞（刷状细胞）和非纤毛细胞。

分泌细胞的特征是顶部呈圆顶状，没有纤毛和微绒毛，并充满分泌颗粒。 它们包含圆形核、发育良好的无颗粒内质网和层状复合体。 这些细胞产生分解覆盖呼吸室的表面活性剂的酶。

纤毛细胞存在于细支气管中。 它们呈棱柱形。 它们的顶端略高于相邻的纤毛细胞。

顶端部分含有糖原颗粒、线粒体和分泌样颗粒的积累。 它们的功能尚不清楚。

边缘细胞的特点是它们呈卵圆形，顶端表面存在短而钝的微绒毛。 这些细胞很少见。 它们被认为起到化学感受器的作用。

支气管粘膜的固有层富含纵向定向的弹性纤维，在吸气时可拉伸支气管，在呼气时可使支气管恢复到原来的位置。 由于将粘膜与粘膜下结缔组织基底分开的平滑肌细胞斜束的收缩，支气管的粘膜具有纵向褶皱。 支气管的直径越小，粘膜的肌层相对越厚。 在支气管，特别是大支气管的粘膜中，有淋巴滤泡。

在粘膜下结缔组织中，混合粘膜蛋白腺体的末端部分位于。 它们成群分布，特别是在没有软骨的地方，排泄管穿透粘膜并在上皮表面开放。 它们的秘诀是滋润粘膜并促进粘附，包裹灰尘和其他颗粒，随后将其释放到外部。 粘液具有抑菌和杀菌特性。 在小口径（直径 1-2 毫米）的支气管中没有腺体。

随着支气管管径的减小，纤维软骨膜的特征是软骨板（叶、带、节段、亚节段支气管）和软骨组织胰岛（在中型支气管中）逐渐改变主支气管中的开放软骨环。 在中等大小的支气管中，透明软骨组织被弹性软骨组织取代。 在小口径的支气管中，没有纤维软骨膜。

外膜由纤维结缔组织构成，进入肺实质的叶间和小叶间结缔组织。 在结缔组织细胞中，发现组织嗜碱性粒细胞，其参与调节细胞间质的组成和血液凝固。

末端（terminal）细支气管直径约0,5毫米。 它们的粘膜衬有单层立方纤毛上皮细胞，其中出现刷状细胞和分泌性克拉拉细胞。 在这些细支气管粘膜的固有层中，有纵向延伸的弹性纤维，平滑肌细胞的单个束位于它们之间。 因此，细支气管在吸气时很容易扩张，而在呼气时又回到原来的位置。

呼吸科。 肺呼吸部分的结构和功能单位是腺泡。 它是位于呼吸性细支气管壁上的肺泡系统，肺泡管和肺泡囊进行肺泡血液和空气之间的气体交换。 腺泡开始于 12 级呼吸性细支气管，它分为 18 级呼吸性细支气管，然后是 XNUMX 级呼吸性细支气管。 在细支气管的管腔中，肺泡开放，在这方面称为肺泡。 每个三级呼吸性细支气管依次细分为肺泡管，每个肺泡管末端有两个肺泡囊。 在肺泡管的肺泡口处有小束平滑肌细胞，横切面可见纽扣状增厚。 腺泡由薄的结缔组织层彼此分隔，XNUMX-XNUMX个腺泡形成肺小叶。 呼吸性细支气管衬有单层立方上皮。 肌肉板变薄并分裂成独立的、环状的平滑肌细胞束。

在肺泡通道和肺泡囊的壁上有几十个肺泡。 它们在成人中的总数平均达到300-400亿个。成人最大呼吸时所有肺泡的表面可达100米²，呼气时减少2-2,5倍。 肺泡之间是薄的结缔组织隔膜，毛细血管从中穿过。

在肺泡之间存在直径约为 10 - 15 微米（肺泡孔）的孔形式的信息。

肺泡看起来像一个开放的囊泡。 内表面排列有两种主要类型的细胞：呼吸肺泡细胞（I 型肺泡细胞）和大肺泡细胞（II 型肺泡细胞）。 此外，在动物中，III型细胞存在于肺泡-堪察泰。

I 型肺泡细胞具有不规则、扁平、细长的形状。 在这些细胞的细胞质游离表面上，有非常短的细胞质生长物面向肺泡腔，显着增加了空气与上皮表面接触的总面积。 它们的细胞质含有小线粒体和胞饮小泡。

气血屏障的一个重要组成部分是表面活性剂肺泡复合物。 它在防止呼气时肺泡塌陷以及防止微生物从吸入空气中穿透肺泡壁和从肺泡间隔毛细血管渗出液体进入肺泡方面发挥重要作用。 表面活性剂由两相组成：膜和液体（液相）。 表面活性剂的生化分析表明它含有磷脂、蛋白质和糖蛋白。

II 型肺泡细胞的高度比 I 型细胞稍大，但它们的细胞质突起却相反，较短。 在细胞质中，显示出较大的线粒体、层状复合体、嗜锇体和内质网。 这些细胞也被称为分泌细胞，因为它们能够分泌脂蛋白物质。

在肺泡壁中，还发现含有被捕获的外来颗粒和过量表面活性剂的刷状细胞和巨噬细胞。 巨噬细胞的细胞质总是含有大量的脂滴和溶酶体。 巨噬细胞中脂质的氧化伴随着热量的释放，使吸入的空气变暖。

表面活性剂

肺中的表面活性剂总量极少。 1米² 牙槽面约占50 mm³ 表面活性剂。 其薄膜厚度为气血屏障总厚度的3%。 表面活性剂的成分从血液进入II型肺泡细胞。

它们在这些细胞的层状体中的合成和储存也是可能的。 85%的表面活性剂成分被回收利用，只有少量重新合成。 从肺泡中去除表面活性剂有几种方式：通过支气管系统、通过淋巴系统以及在肺泡巨噬细胞的帮助下。 表面活性剂的主要产生量在妊娠第 32 周后产生，到第 35 周达到最大量。 出生前，会形成过量的表面活性剂。 出生后，这种多余的物质会被肺泡巨噬细胞清除。

由于 II 型肺泡细胞的不成熟，新生儿呼吸窘迫综合征在早产儿中发展。 由于这些细胞分泌到肺泡表面的表面活性剂量不足，后者未扩张（肺不张）。 结果，发生呼吸衰竭。 由于肺泡不张，气体交换通过肺泡管和呼吸性细支气管的上皮细胞发生，导致它们受损。

作品。 肺表面活性物质是磷脂、蛋白质和碳水化合物、80%甘油磷脂、10%胆固醇和10%蛋白质的乳状液。 乳剂在肺泡表面形成单分子层。 主要的表面活性成分是二棕榈酰磷脂酰胆碱，一种不饱和磷脂，占表面活性剂磷脂的50%以上。 表面活性剂含有许多独特的蛋白质，可促进二棕榈酰磷脂酰胆碱在两相界面的吸附。 在表面活性蛋白中，分离出SP-A、SP-D。 蛋白质 SP-B、SP-C 和表面活性剂甘油磷脂负责降低气液界面的表面张力，而 SP-A 和 SP-D 蛋白质通过介导吞噬作用参与局部免疫反应。

SP-A 受体存在于 II 型肺泡细胞和巨噬细胞中。

生产监管。 糖皮质激素、催乳素、甲状腺激素、雌激素、雄激素、生长因子、胰岛素、cAMP 促进胎儿体内表面活性成分的形成。 糖皮质激素可增强胎儿肺部 SP-A、SP-B 和 SP-C 的合成。 在成人中，表面活性剂的产生受乙酰胆碱和前列腺素的调节。

表面活性剂是肺部防御系统的组成部分。 表面活性剂可防止肺泡细胞与有害颗粒和通过吸入空气进入肺泡的传染性物质直接接触。 吸气和呼气过程中表面张力的周期性变化提供了一种依赖于呼吸的清洁机制。 灰尘颗粒被表面活性剂包裹，从肺泡输送到支气管系统，然后用粘液清除。

表面活性剂调节从肺泡间隔迁移到肺泡的巨噬细胞的数量，刺激这些细胞的活性。 随空气进入肺泡的细菌被表面活性剂调理，这有利于它们被肺泡巨噬细胞吞噬。

表面活性剂存在于支气管分泌物中，包裹着纤毛细胞，其化学成分与肺表面活性剂相同。 显然，需要表面活性剂来稳定远端气道。

免疫保护

巨噬细胞

巨噬细胞占肺泡间隔中所有细胞的 10-15%。 巨噬细胞表面存在许多微皱褶。 细胞形成相当长的细胞质突起，允许巨噬细胞通过肺泡间孔迁移。 在肺泡内部，巨噬细胞可以借助过程将自身附着在肺泡表面并捕获颗粒。 肺泡巨噬细胞分泌 α1-抗胰蛋白酶，这是一种来自丝氨酸蛋白酶家族的糖蛋白，可保护肺泡弹性蛋白免受： 弹性蛋白酶分裂白细胞。 α1-抗胰蛋白酶基因突变导致先天性肺气肿（肺泡弹性框架受损）。

迁移路径。 载有吞噬物质的细胞可以向不同方向迁移：向上腺泡进入细支气管，巨噬细胞进入细支气管，粘膜不断沿着上皮细胞表面向气道出口移动； 内部 - 进入身体的内部环境，即进入肺泡间隔。

功能。 巨噬细胞吞噬随吸入空气进入的微生物和灰尘颗粒，具有由氧自由基、蛋白酶和细胞因子介导的抗菌和抗炎活性。 在肺巨噬细胞中，抗​​原呈递功能表达不佳。 此外，这些细胞会产生抑制 T 淋巴细胞功能的因子，从而降低免疫反应。

抗原呈递细胞

树突状细胞和朗格汉斯细胞属于单核吞噬细胞系统，是肺的主要抗原呈递细胞。 上呼吸道和气管中有许多树突状细胞和朗格汉斯细胞。 随着支气管口径的减小，这些细胞的数量也会减少。 由于抗原呈递肺朗格汉斯细胞和树突状细胞表达 MHC 1 类分子。这些细胞具有 IgG 的 Fc 片段、C3b 补体成分片段 IL-2 的受体，它们合成多种细胞因子，包括 IL-1 , IL-6，肿瘤坏死因子，刺激 T 淋巴细胞，显示出对首先出现在体内的抗原的活性增加。

树突状细胞

树突状细胞存在于胸膜、肺泡间隔、支气管周围结缔组织和支气管的淋巴组织中。 与单核细胞不同的树突状细胞具有很强的移动性，可以在结缔组织的细胞间质中迁移。 它们在出生前就出现在肺部。 树突细胞的一个重要特性是它们能够刺激淋巴细胞的增殖。 树突状细胞具有细长的形状和许多长突起、不规则形状的细胞核和丰富的典型细胞器。 没有吞噬体，因为细胞实际上没有吞噬活性。

朗格汉斯细胞

朗格汉斯细胞仅存在于气道上皮细胞中，肺泡上皮细胞中不存在。 朗格汉斯细胞从树突细胞分化而来，这种分化只有在上皮细胞存在的情况下才有可能。 与穿透上皮细胞之间的细胞质突起连接，朗格汉斯细胞形成发达的上皮内网络。 朗格汉斯细胞在形态上与树突状细胞相似。 朗格汉斯细胞的一个特征是细胞质中存在具有层状结构的特定电子致密颗粒。

代谢性肺功能

在肺部，它代谢许多生物活性物质。

血管紧张素。 只有血管紧张素 I 被激活，它会转化为血管紧张素 II。 这种转化是由位于肺泡毛细血管内皮细胞中的血管紧张素转化酶催化的。

灭活。 许多生物活性物质在肺部部分或完全失活。 因此，缓激肽被灭活了 80%（在血管紧张素转换酶的帮助下）。 在肺部，2-羟色胺失活，但不是在酶的参与下，而是通过从血液中排出，部分2-羟色胺进入血小板。 在适当酶的帮助下，前列腺素 PGE、PGEXNUMX、PGEXNUMXa 和去甲肾上腺素在肺中失活。

胸膜

肺外面覆盖着一层称为肺（或内脏）的胸膜。 脏层胸膜与肺紧密融合，其弹力纤维和胶原纤维穿入间质组织，因此很难在不损伤肺的情况下分离胸膜。 脏层胸膜含有平滑肌细胞。 在排列在胸膜腔外壁的壁层胸膜中，弹性成分较少，平滑肌细胞也很少见。

肺部的血液供应是通过两个血管系统进行的。 肺一方面通过支气管动脉从体循环中接受动脉血，另一方面又从肺动脉即肺循环中接受静脉血进行气体交换。 伴随支气管树的肺动脉分支到达肺泡底部，在那里它们形成肺泡的毛细血管网络。 通过直径在 5-7 微米之间变化的肺泡毛细血管，红细胞成排通过，这为红细胞血红蛋白与肺泡空气之间的气体交换创造了最佳条件。 肺泡毛细血管聚集成毛细血管后小静脉，它们合并形成肺静脉。

支气管动脉直接从主动脉发出，以动脉血滋养支气管和肺实质。 它们穿透支气管壁，在其粘膜下层和粘膜中分支并形成动脉丛。 在支气管的粘膜中，大小环路的血管通过支气管和肺动脉的分支吻合相通。

肺的淋巴系统由淋巴毛细血管和血管的浅层和深层网络组成。 浅层网络位于脏层胸膜。 深网位于肺小叶内，小叶间隔内，位于肺血管和支气管周围。

神经支配由交感神经和副交感神经以及来自脊神经的少量纤维进行。 交感神经传导引起支气管扩张和血管收缩的冲动，副交感神经 - 相反，引起支气管血管收缩和扩张的冲动。 这些神经的分支在肺的结缔组织层中形成神经丛，沿着支气管树和血管分布。 在肺的神经丛中，发现了大神经节和小神经节，神经分支从中发出，很可能支配支气管的平滑肌组织。 沿着肺泡管和肺泡识别出神经末梢。

话题 23. 皮革及其衍生物

皮肤形成身体的外壳，成人的面积达到 1,5 - 2 m². 在皮肤的附属物中，人有头发、指甲、汗液和皮脂腺。

皮肤

皮肤的功能是保护身体下面的部分免受伤害。 健康的皮肤不受微生物、许多有毒有害物质的影响。 皮肤参与与外界环境的水和热交换。 白天约有500毫升的水分通过人体皮肤排出体外，占其在体内总量的1%。 除了水，各种盐类，主要是氯化物，以及乳酸和氮代谢产物，都通过皮肤随汗液排出体外。 大约 82% 的身体热量损失是通过皮肤表面发生的。 如果违反此功能（例如，长时间穿着橡胶工作服工作），可能会导致身体过热和中暑。 维生素D是在紫外线的作用下在皮肤中合成的，体内缺乏维生素D会导致佝偻病这种严重的疾病。 皮肤与身体的性腺成一定比例。 结果，大多数第二性征出现在皮肤上。 皮肤中丰富的血管网络和小动脉-小静脉吻合的存在决定了它作为血库的重要性。 在一个成年人中，多达 1 升的血液可以滞留在皮肤血管中。 由于丰富的神经支配，皮肤表现为感受区，由触觉、温度和痛觉神经末梢组成。 在某些皮肤区域，例如头部和手部，1 厘米² 它的表面有多达 300 个敏感点。

皮肤发育

皮肤的两个主要成分有不同的来源。 表皮从外胚层发育而来，而皮肤本身则从间充质发育而来。

表皮的发育。 早期胚胎覆盖有单层外胚层细胞。 在发育的第 2 个月开始时，在新出现的表皮中区分出负责形成新细胞的扁平表面细胞和下面的立方体上皮细胞基底层。 之后，在表层和基底层之间形成中间层。 到第 4 个月末，在表皮中，基底层、宽阔的多刺细胞层、颗粒状和角质层被区分出来。 在发育的前 3 个月中，来自神经嵴的移民在表皮中定殖。 后来，出现了骨髓来源的细胞。

皮肤本身的发育。 皮肤本身（真皮）是间充质来源的。 它的形成涉及从体节皮节迁移的细胞。 在第 3 至 4 个月，形成了伸入表皮的结缔组织的副产物 - 皮肤乳突。

皮肤润滑。 胎儿的皮肤覆盖着一层白色润滑剂，由皮脂腺分泌物、表皮细胞碎片和毛发组成。 润滑剂保护皮肤免受羊水的影响。

结构

皮肤由两部分组成——上皮组织和结缔组织。

皮肤的上皮称为角质层（或表皮），结缔组织基底称为真皮（或皮肤本身）。 皮肤与身体下层部位的连接是通过一层脂肪组织——皮下组织（或皮下组织）实现的。 身体不同部位的皮肤厚度从0,5到5毫米不等。 表皮由角质化的鳞状上皮组成。 其厚度为0,03至1,5毫米或更厚。 手掌和脚底的表皮最厚，由多层细胞组成。 这些细胞由 5 个主要层组成，包括基底层、多刺层、颗粒层、光泽层和角质层。 直接在将上皮与真皮分开的基底膜上，是构成基底层的细胞。 其中有基底表皮细胞、黑素细胞（色素细胞）之分，两者的数量比约为10：1。基底表皮细胞的形状可为圆柱形或椭圆形，胞质呈嗜碱性，核呈圆形，染色质饱和。 他们揭示了具有普遍重要性的细胞器、张力原纤维和深棕色或黑色素（黑色素）颗粒。 它们彼此之间以及与上层细胞的连接通过桥粒发生，而与基底膜的连接则通过半桥粒发生。

用苏木精染色的制剂上的黑素细胞具有浅色细胞的外观。 黑素细胞没有桥粒并且自由地躺着。 它们的细胞质含有大量黑色素颗粒，但细胞器发育不良，并且不存在张力原纤维。 基底细胞以上5-10层为多角形细胞，形成多刺层。 细胞之间清晰可见许多短的细胞质突起（“桥”），在桥粒的交汇点处。 桥粒以张力原纤维结束。 除了表皮细胞外，在棘层中还观察到白色突起细胞（朗格汉斯细胞）。 它们缺乏张力原纤维并且不形成桥粒。 它们的细胞质中有许多溶酶体，有从黑色素细胞的突起中捕获的黑色素颗粒。 目前，许多作者将这些细胞视为在胚胎发生过程中从间充质迁移到表皮的表皮巨噬细胞。 表皮棘层的基底层和深层的一个特征是表皮细胞通过有丝分裂进行繁殖的能力。 因此，它们通常以生发层的名称组合在一起。 多亏了他，表皮的更新在 10 - 30 天内发生在人体皮肤的各个部位（生理再生）。 颗粒层由3-4层相对扁平的细胞组成。 它们的细胞质包含核糖体、线粒体、溶酶体及其种类——角质体（以分层体的形式），以及成束的碎片状张力原纤维和位于它们旁边的大透明角质颗粒。 通过使用碱性染料对颗粒进行染色，碱性染料由多糖、脂质和蛋白质组成，其特点是碱性氨基酸（脯氨酸、精氨酸）和含硫氨基酸（胱氨酸）含量高。 透明角质蛋白与张力原纤维复合物的颗粒层细胞中的存在表明角质化过程的开始，因为根据许多作者的说法，这是角蛋白（角蛋白）形成的初始阶段。 下一层（有光泽的）也由 3-4 层扁平细胞组成，其中细胞核因死亡而停止染色，细胞质弥散浸渍着一种蛋白质物质 - eleidin，一方面，它是没有染上染料，另一方面，折射光很好。 正因为如此，边缘光亮层的细胞结构是难以察觉的，整个层看起来就像一条光亮的条纹。 据信，eleidin 是由张力原纤维和透明角质蛋白的蛋白质通过氧化其巯基而形成的。 Eleidin 本身被认为是角蛋白的前体。

角质层由许多角质鳞片代表。 鳞片含有角蛋白和气泡。 角蛋白是一种富含硫（高达 5%）的蛋白质，其特点是对各种化学试剂（酸、碱等）具有抵抗力。 细胞内部是角蛋白原纤维。 在极少数情况下，还有音素原纤维的残留物，代表在死核部位形成的精细网络和空腔。 表面的角质鳞片不断脱落、脱落，并被来自下面各层的新角质鳞片所取代。 在脱屑过程中，角蛋白体非常重要，它离开细胞，集中在细胞间隙中。 结果，观察到桥粒裂解（溶解）和角质细胞彼此分离。 角质层的价值是由它的弹性大和导热性差决定的。 因此，许多细胞成分参与皮肤表皮的角质化过程：张力原纤维、透明角质蛋白、角蛋白体、桥粒。 与手掌和脚掌的皮肤相比，表皮在其他皮肤区域要薄得多。 例如，它在头皮上的厚度不超过 170 微米。 其中没有光泽层，角质层仅由 2-3 排角质化细胞（鳞片）代表。 在这种情况下，角质化很可能按照缩短的周期进行。 因此，大部分皮肤都有表皮，由 3 个主要层组成 - 新芽层、颗粒层和角质层。 而且，它们每一层都比手掌和脚底皮肤表皮的相应层薄得多。 在某些外部和内部因素的影响下，表皮的性质会发生显着变化。 因此，例如，在强烈的机械影响下，A-维生素缺乏症，在氢化可的松的影响下，角质化过程急剧增加。

增殖单位的概念。 增殖单位是结合了不同阶段的分化子、不同分化程度的细胞的克隆，起源于位于基底层并与基底膜接触的单个干细胞。 随着细胞分化，它们移动到层的表面。

差异化。 干细胞与基底膜接触。 随着细胞的分化和繁殖，它们移动到表皮表面，共同形成表皮的增殖单位，以柱状形式占据表皮的一定面积。 已经完成其生命周期的角质形成细胞从角质层表面脱落。 增殖单位-由表皮不同层的角质形成细胞形成的结构，具有不同程度的分化并起源于基底层的一个干细胞。

人口的性质。 角质形成细胞被称为更新细胞群。 他们的最大有丝分裂活动在夜间观察到，预期寿命为 2 - 4 周。

硬角蛋白和软角蛋白的概念。 根据物理和化学性质，可以区分硬角蛋白和软角蛋白。 固体角蛋白存在于头发的皮质和角质层中。 这种类型的角蛋白存在于人的头发和指甲中。 它更耐用，更耐化学腐蚀。 软角蛋白是最常见的，存在于表皮、位于毛髓和内根鞘中，并且比硬角蛋白含有更少的胱氨酸和二硫键。

激素和生长因子对表皮层的影响。 角质形成细胞是许多激素和生长因子的靶标。 刺激角质形成细胞有丝分裂的表皮生长因子 (EGF)、角质形成细胞生长因子、成纤维细胞生长因子、生长因子 FGF7、转化生长因子 (TGFoc) 最为重要。 从敏感神经纤维末梢释放的物质 P 具有类似的效果。 1a,25-dihydroxycholecalciferol 抑制角质形成细胞的分泌和 DNA 合成并刺激终末分化。

应用： 1a,25-二羟基胆钙化醇用于治疗银屑病，当角质形成细胞的分化过程受到干扰并促进其增殖时，具有积极的治疗作用。

黑素细胞。 黑色素细胞位于基底层，其数量在皮肤的不同区域有很大差异。 黑素细胞起源于神经嵴并合成包裹在特殊囊泡 - 黑素体中的色素（黑色素）。

酪氨酸酶。 黑素细胞的特征在于一种含铜且对紫外线敏感的酶——酪氨酸酶（酪氨酸羟化酶），它催化酪氨酸向多巴的转化。 酪氨酸酶不足或其在黑素细胞中的阻断导致各种形式的白化病的发展。

黑素体。 酪氨酸酶在颗粒内质网的核糖体上合成后进入高尔基复合体，在那里它被“包装”到囊泡中，然后与前黑素体融合。 黑色素在黑素体中产生。

多巴被多巴氧化酶氧化，并在化学反应中转化为黑色素。 对多巴的组织化学反应使得在其他皮肤细胞中识别黑素细胞成为可能。

黑色素。 黑色素细胞的长突进入棘层。 黑色素体沿着它们运输，其中的内容物（黑色素）从黑色素细胞中释放出来并被角质形成细胞捕获。 在这里，黑色素在溶酶体酶的作用下发生降解。 黑色素保护底层结构免受紫外线辐射。 获得棕褐色表明在紫外线辐射的影响下黑色素的产生增加。 人体皮肤中有两种黑色素 - 真黑素（黑色素）和褐黑素（红色素）。 真黑素是一种光保护剂，而褐黑素则相反，由于对辐射的反应会形成自由基，因此会导致紫外线对皮肤的伤害。 棕色（红色）头发、浅色眼睛和皮肤的人的头发和皮肤中主要含有褐黑素，产生真黑色素的能力降低，会出现轻微晒黑，并且有过度暴露于紫外线的风险。

黑皮质素。 在黑皮质素中，α-促黑素调节皮肤中真黑素和褐黑素的比例。 特别地，α-促黑素细胞激素刺激黑素细胞中真黑素的合成。 特定的刺豚鼠蛋白通过黑皮质素受体阻断促黑素素的作用，这有助于减少真黑色素的产生。

朗格汉斯细胞。 它们占所有表皮细胞的 3%。 这些抗原呈递细胞在细胞膜上携带 I 类和 II 类 MHC 蛋白，并参与免疫反应。 它们起源于骨髓，属于单核吞噬细胞系统。 TGF 支持朗格汉斯细胞从 CD34+ 多能干细胞分化^β1、肿瘤坏死因子^α 和 GM-CSF。 在表皮中，这些细胞主要位于棘层。 细胞含有内陷的不规则形状的细胞核、适度发育的颗粒内质网、高尔基复合体、少量微管和具有纵向条纹的细长的 Birbeck 细胞质颗粒。 朗格汉斯细胞标记物是糖蛋白 langerin。

实际上，皮肤或真皮的厚度为 0,5 至 5 毫米，最大的是在背部、肩部和臀部。 真皮由 2 层（乳头层和网状层）组成，它们之间没有明确的界限。 乳头层直接位于表皮下，由负责营养功能的疏松纤维未成形结缔组织组成。 该层因存在许多突入上皮的乳突而得名。 构成皮肤的各个部分的大小和数量各不相同。 乳突的主要部分（高达 0,2 毫米）集中在手掌和脚掌的皮肤中。 面部乳头发育不良，可能会随着年龄的增长而消失。 皮肤表面的花纹是由真皮乳头层决定的，具有严格的个性。 乳头层的结缔组织由薄胶原、弹性纤维和网状纤维组成，细胞以成纤维细胞、巨噬细胞、组织嗜碱性粒细胞（肥大细胞）等最为常见。此外，还有平滑肌细胞，在一些地方聚集成小块捆绑。 其中许多与抬起头发的肌肉有关，但也有与它们无关的肌肉束。 特别多的集中在头部、面颊、前额和四肢背侧的皮肤。 这些细胞的减少会导致所谓的鸡皮疙瘩的出现。 同时，流向皮肤的血液减少，结果身体的热传递减少。 网状层由致密、不规则的结缔组织组成，具有强大的胶原纤维束，平行于皮肤表面或倾斜排列，以及弹性纤维网络。 它们一起形成一个网络，其结构由皮肤上的功能负荷决定。 在承受强大压力的皮肤区域（脚部皮肤、指尖、肘部等），胶原纤维的宽环状粗糙网络非常发达。 同样在皮肤明显被拉伸的部位（关节部位、脚背、面部等），网状层内有窄环状胶原蛋白网络。 弹力纤维的走行与胶原束的走行基本重合。 它们的数量主要集中在经常被拉伸的皮肤区域（面部皮肤、关节等）。 网状纤维数量很少。 它们通常存在于血管和汗腺周围。 网状层的细胞成分主要由成纤维细胞代表。 在人体皮肤的大部分部位，其网状层含有汗腺和皮脂腺，以及毛根。 网层的结构与其功能完全一致——保证整个皮肤的强度。

来自真皮网状层的成束胶原纤维进入皮下组织层。 它们之间有明显的间隙，充满了脂肪组织的小叶。 皮下组织软化了各种机械因素对皮肤的影响，因此它在指尖、足部等区域特别发达。在这里，尽管身体极度疲惫，但仍观察到皮下组织的完整保存。 此外，与下面的部分相比，皮下层提供了一些皮肤的活动性，这导致它免受破裂和其他机械损伤。 最后，皮下组织是身体最广泛的脂肪库，也提供其体温调节。

除了极少数例外，皮肤色素存在于所有人的皮肤中。 身体缺乏色素的人被称为白化病患者。 皮肤色素属于黑色素组。 黑色素是在酪氨酸酶和多巴氧化酶的影响下，氨基酸酪氨酸氧化过程中形成的。 在皮肤真皮中，色素位于真皮黑色素细胞（突起状细胞）的细胞质中，然而，与表皮黑色素细胞不同，它们不会产生阳性 DOPA 反应。 因此，真皮的色素细胞含有但不合成色素。 色素如何进入这些细胞尚不清楚，但据推测它来自表皮。 真皮黑素细胞起源于间充质细胞。 它们通常只存在于皮肤的某些部位——肛门和乳晕。 皮肤中的色素代谢与其中维生素的含量密切相关，同时也取决于内分泌因素。 缺乏B族维生素，表皮的黑色素生成减少，缺乏维生素A、C和PP会产生相反的效果。 垂体、肾上腺、甲状腺和性腺的激素对皮肤黑色素沉着的水平有直接影响。 血管参与皮肤神经丛的形成，新闻从中分离，参与其各个部分的营养。 血管丛位于不同水平的皮肤中。 有深动脉丛和浅动脉丛，以及0,4个深静脉丛和XNUMX个浅静脉丛。 皮肤动脉起源于位于肌肉筋膜和皮下脂肪组织之间的宽环血管网（筋膜动脉网）。 血管离开这个网络，在穿过皮下脂肪组织层后，分支出来，形成深层皮肤动脉网络，从那里有分支参与脂肪小叶、汗腺和毛发的血液供应。 从深层皮肤动脉网开始，动脉在穿过乳头层底部的真皮网状层后，分解成小动脉，参与形成亚乳头状（浅表）动脉网，分支从中分支，在乳突中分裂成毛细血管，形状像发夹，长度不超过 XNUMX 毫米。 从乳头下网络延伸的短动脉分支向乳头组供血。 它们的特点是彼此不吻合。 这可以解释为什么有时皮肤会出现斑块发红或变白。 从乳头下网络，动脉血管向皮脂腺和毛根分支。

乳头层、皮脂腺和毛根的毛细血管汇集在流入毛细血管下静脉丛的静脉中。 有两个乳头丛，一个接一个，血液从这两个乳头丛被引导到位于真皮和皮下脂肪组织之间的皮肤（深部）静脉丛。 血液从脂肪小叶和汗腺输送到同一个神经丛。 皮肤丛与筋膜的连接通过静脉丛发生，较大的静脉干从静脉丛发出。 动静脉吻合（血管球）广泛存在于皮肤中，尤其是在手指和脚趾的尖端以及甲床区域。 它们与体温调节过程直接相关。 皮肤的淋巴管形成两个丛 - 一个浅层，略低于乳头下静脉丛，一个深层，位于皮下脂肪组织中。

皮肤的神经支配通过脑脊髓神经的分支和自主神经系统的神经发生。 脑脊髓神经系统包括许多感觉神经，在皮肤中形成大量的感觉神经末梢。 自主神经系统的神经支配皮肤中的血管、平滑肌细胞和汗腺。 皮下脂肪组织中的神经形成皮肤的主要神经丛，许多神经干从中分离出来，这些神经丛在位于毛根、汗腺、脂肪小叶和乳头状真皮中的新神经丛的产生中起主要作用。 乳头层的致密神经丛参与有髓和无髓神经纤维向结缔组织和表皮的转移，参与许多不均匀分布在皮肤中的敏感神经末梢的形成。 在具有超敏反应的皮肤区域，例如手掌和脚底、面部、生殖器区域，可以观察到它们中的大量。 它们也是一大群非游离的神经末梢，如板层神经体、末端烧瓶、触觉体、生殖体和触觉盘等。 据信，痛觉是由位于表皮、到达颗粒层的游离神经末梢以及位于真皮乳头层的神经末梢传递的。 触觉（触觉）由触觉体和触觉盘以及头发的神经丛（袖口）感知。 第一个位于真皮的乳头层，第二个位于表皮的胚层。 神经袖套是环绕发根至皮脂腺所在水平的神经网络。 此外，在表皮中，还有与触觉盘接触的触觉细胞（默克尔细胞）。 这些是大的、圆形的或细长的细胞，具有浅空泡细胞质，其中存在嗜渗颗粒。 Merkel 细胞被认为起源于胶质细胞。 压力感与皮肤中层状神经体的存在有关。 这些是位于皮肤深处的最大神经末梢（直径达 2 毫米）。 温暖的感觉可能是由游离神经末梢感知的，而冷的感觉可能是由默克尔细胞感知的。

头发

毛发几乎覆盖了整个皮肤表面。 它们分布最密集的部位是头部，总数可达100万根，头发长度从几毫米到1,5米不等，粗细从0,005毫米到0,6毫米不等。

毛发分三种：长毛（头发、胡须、胡须，也长在腋下和耻骨上）、刚毛（长在眉毛、睫毛上，也长在外耳道和前夕鼻腔）； 毫毛（覆盖其余皮肤的毛发）。

结构。 头发是皮肤的上皮附属物。 头发分为两部分——发干和发根。 毛干高于皮肤表面。 毛根隐藏在皮肤的厚度中并到达皮下脂肪组织。 毛干由皮质和角质层形成。 长而刚毛的根部由皮质物质、髓质和角质层组成，在毳毛中 - 仅由皮质物质和角质层组成。

毛根位于毛囊（或毛囊）内，毛囊壁由内外上皮（根）鞘和结缔组织毛囊组成。

发根以延伸（毛囊）结束。 两个上皮鞘都与之融合。 从下方，结缔组织与毛乳头形式的毛细血管突出到毛囊中。 在毛根到毛干的过渡点，皮肤表皮形成一个小凹陷——毛漏斗。 在这里，从漏斗中出来的头发出现在皮肤表面上方。 漏斗表皮的生长层进入外层上皮鞘。 内部上皮鞘终止于这一水平。 一个或多个皮脂腺的导管通向毛发漏斗。 在皮脂腺下方以倾斜的方向通过提起头发的肌肉。

毛囊是头发基质，即毛发中生长的部分。 它由能够繁殖的上皮细胞组成。 繁殖时，毛囊细胞进入毛根的髓质和皮质、角质层并进入内上皮鞘。 因此，由于毛囊的细胞，头发本身及其内部上皮（根）鞘发生生长。 毛囊由位于毛乳头中的血管滋养。 当毛囊的细胞进入髓质和皮质，进入毛发角质层和内上皮鞘时，它们会越来越远离它们的营养来源——毛乳头的血管。 在这方面，不可逆转的变化和与之相关的角化过程在它们中缓慢增加。 在离毛球较远的区域，细胞死亡并变成角质鳞片。 因此，毛根、其角质层和内上皮鞘的结构在不同层次上是不一样的。

细胞的角质化过程最集中地发生在头发的皮质和角质层中。 结果，在其中形成了硬角蛋白，其物理和化学性质不同于软角蛋白。 硬角蛋白更耐用。 在人类中，指甲也是由它构成的。 硬角蛋白难溶于水、酸和碱，它比软角蛋白含有更多的含硫氨基酸胱氨酸。

在固体角蛋白的形成过程中，没有中间阶段 - 细胞中角质透明蛋白和 eleidin 颗粒的积累。

在毛发的髓质和内上皮鞘中，角质化过程的进行方式与皮肤表皮中的相同，即角质透明蛋白（trichogialin）颗粒首先出现在细胞中，然后变成软角蛋白。

头发的髓质仅在长而刚毛的头发中得到很好的表达。 它在毫毛中不存在。 髓质由多边形细胞组成，这些细胞以硬币柱的形式相互叠加。 它们含有嗜酸发亮的透明毛蛋白颗粒、小气泡和少量色素颗粒。 色素是由直接位于毛乳头周围的黑素细胞在毛囊中形成的。 髓质中的角化过程缓慢进行，因此，大约达到皮脂腺导管的水平，髓质由不完全角化的细胞组成，其中发现致密的细胞核或其残留物。 只有在这个水平以上，细胞才会完全角质化。

毛透明蛋白与透明角质蛋白的不同之处在于它不是用碱性染料染色，而是用酸性染料染色。

随着年龄的增长，头发髓质中的角质化过程加剧，细胞中色素的数量减少，气泡数量增加 - 头发变白。

头发的皮质物质构成了它的体积。 皮质物质中的角质化过程集中进行，没有中间阶段。 在大部分根部和整个毛干中，皮质物质由扁平的角质鳞片组成。 仅在这种物质的毛球颈部区域，未完全角化的细胞具有椭圆形的细胞核。 角质鳞片含有坚硬的角蛋白、薄片状的细胞核残留物、色素颗粒和气泡。

头发中的皮质物质发育得越好，它就越强韧、更有弹性且不易碎。 到了老年，在皮质物质的角质层中，就像在髓质中一样，气泡的数量增加了。

头发角质层直接与皮质相邻。 靠近毛囊，它由垂直于皮质表面的圆柱形细胞表示。 在毛根的更表层区域，这些细胞获得倾斜位置并变成角质鳞片，以瓷砖的形式相互重叠。 这些鳞片含有坚硬的角蛋白，但完全没有色素和剩余的细胞核。

内根鞘是毛囊的衍生物。 在毛根的下部，它进入毛球的物质中，而在皮脂腺导管水平的上部，它消失了。 在内根鞘的下部，分为三层：角质层、颗粒上皮层（赫胥黎层）和苍白上皮层（亨勒层）。 在毛根的中部和上部，所有这 3 层都合并在一起，这里的内根鞘仅由含有软角蛋白的完全角化细胞组成。

外根鞘由皮肤表皮的胚层形成，一直延伸到毛囊。 同时，它逐渐变薄，在过渡到毛囊时仅由 1 - 2 层细胞组成。 由于其中存在大量糖原，细胞具有浅空泡细胞质。

毛囊是头发的结缔组织鞘。 它区分外部纵向纤维层、内部和圆形纤维层以及基底膜。

竖毛肌由平滑肌细胞组成。 在刚毛、毫毛、胡须和腋毛中，它不存在或发育不良。 肌肉呈斜向，一端织入毛囊，另一端织入真皮乳头层。 当它减少时，根部垂直于皮肤表面，因此，毛干略微上升到皮肤上方（头发直立）。 肌肉收缩还会导致皮肤和位于其上层的血管受到一定程度的压迫（起鸡皮疙瘩）。 结果，身体通过皮肤的热传递减少了。

换发。 一根头发的寿命从几个月到2-4年不等，因此头发在一生中都会有周期性的变化。 这个过程包括头发的毛乳头减少，毛囊中的细胞失去增殖和角质化的能力，导致所谓的毛球的形成，毛发生长停止。 毛囊与毛乳头分离，沿外根鞘形成的外壳向上移动至提毛肌的附着部位。 在这个地方，毛囊壁——毛床形成了一个小的内陷。 一个发瓶放在里面。 上皮鞘的荒凉部分塌陷并变成细胞索。 在这条链的末端，毛乳头随后重新形成。 它长入上皮索的末端并产生新的毛囊。 这是新头发开始生长的地方。 新毛发沿着上皮链生长，同时变成其外层上皮鞘。

随着新毛发的进一步生长，它会将旧毛发从毛床上移开，这个过程以旧毛发的脱落和新毛发在皮肤表面的出现而告终。

钉子

指甲是皮肤表皮的衍生物。 它们在宫内期的第 3 个月发育。 在指甲出现之前，所谓的甲床是在其未来书签的位置形成的。 同时，覆盖手指和脚趾末端指骨背面的上皮细胞变厚，并稍微沉入下面的结缔组织中。 在后期阶段，指甲本身开始从甲床近端的上皮生长。 由于生长缓慢（每周大约 0,25 - 1 毫米），只有在怀孕的最后一个月，指甲才能长到指尖。 指甲——位于甲床上的致密角质板。 侧面和底部的甲床受到后侧和外侧皮肤皱襞（或甲皱襞）的限制。 在甲床和甲皱襞之间存在甲间隙（后侧和外侧）。 指甲（角质）板的边缘突出到这些裂缝中。 指甲板分为根部、体部和边缘部。 指甲的根部叫指甲板背，位于指甲缝隙的后面。 只有一小部分根部以白色半月区（甲月牙）的形式从后甲裂（从后甲嵴下方）突出。 位于甲床上的指甲板的其余部分构成了指甲的主体。 指甲板的自由端突出甲床，称为指甲的边缘（突起）。 指甲板的形成是由于彼此相邻的角质鳞片而发生的，其中含有坚硬的角蛋白。 甲床由上皮和结缔组织组成。 甲床的上皮由表皮的生长层代表。 直接躺在上面的指甲板是它的角质层。 床的结缔组织含有大量的纤维，有的与甲板平行，有的与甲板垂直。 后者到达手指的骨指骨并连接到其骨膜。 甲床的结缔组织形成纵向褶皱，血管从中穿过。 指甲根所在的甲床上皮区域是其生长的地方，称为甲基质。 在指甲基质中，细胞的繁殖和角质化过程不断发生。 由此产生的角质鳞片被转移到指甲（角质）板中，由于这种尺寸增加，即指甲生长。 指甲基质的结缔组织形成乳突，其中有许多血管。 指甲皱襞是皮肤皱襞。 其表皮的生长层进入甲床的上皮，角质层部分进入指甲板，并部分从上方（尤其是在其底部）移动到甲板上，形成所谓的甲上皮肤。

皮肤腺体

人体皮肤中有三种类型的腺体——乳腺、汗腺和皮脂腺。 汗腺和皮脂腺的腺上皮表面比表皮表面大大约 600 倍。 这些皮肤腺体提供体温调节（身体约 20% 的热量通过汗液蒸发散发）、保护皮肤免受损伤（脂肪润滑保护皮肤免于干燥，以及免于被水和潮湿空气浸渍）、排泄来自身体的一些代谢产物（尿素、尿酸、氨等）。 汗腺几乎存在于皮肤的所有部位。 它们的数量达到2-2,5万个。手指和脚趾垫、手掌和脚底、腋窝和腹股沟皱襞的皮肤是汗腺最丰富的地方。 在这些地方 1 厘米² 皮肤表面有300多个腺体，而在皮肤的其他部位有120-200个腺体。 汗腺的分泌物（汗液）是一种相对密度较低的液体，它含有98%的水分和2%的固体残留物。 每天释放大约 500 - 600 毫升的汗液。 汗腺可细分为分泌腺和大汗腺。 大汗腺只存在于皮肤的某些部位，例如腋窝、肛门、前额皮肤和大阴唇。 大汗腺在青春期发育，体积稍大。 他们的秘诀在于富含蛋白质物质，这些物质在皮肤表面分解后会散发出特殊的刺鼻气味。 各种大汗腺是眼睑的腺体和分泌耳垢的腺体。 汗腺具有简单的管状结构。 它们由一个长的排泄管组成，笔直或略微蜿蜒，以及一个同样长的终端部分，以球的形式扭曲。 肾小球的直径约为 0,3-0,4 毫米。 末端段位于网状层深处，与皮下脂肪组织交界处，排泄管穿过真皮和表皮两层，开口于皮肤表面，故称为汗孔。 许多大汗腺的排泄管不形成汗孔，而是与皮脂腺的排泄管一起流入毛囊。 merocrine 汗腺末端部分的直径约为 30 - 35 微米。 它们衬有单层上皮细胞，根据分泌阶段的不同，其细胞可以呈立方体或圆柱形。 在分泌细胞的弱嗜碱性细胞质中不断发现脂肪滴、糖原颗粒和色素颗粒。 它们通常含有高活性碱性磷酸酶。 除分泌细胞外，肌上皮细胞位于末端部分的基底膜上。 通过收缩，它们有助于分泌。 大汗腺的末端部分较大：它们的直径达到 150 - 200 微米。 分泌细胞具有嗜酸细胞质，不具有高碱性磷酸酶活性。 在分泌过程中，细胞的顶端被破坏，成为分泌物的一部分。 大汗腺的功能与汗腺的功能有关——在经前期和月经期以及怀孕期间，大汗腺的分泌增加。 末端部分突然过渡到排泄管。 排泄管壁由两层立方上皮组成，其细胞染色更深。 穿过表皮，排泄管呈开瓶器状。 这里它的壁是由扁平细胞形成的。 有迹象表明，当乙酰胆碱被引入体内后，不仅末梢细胞的新陈代谢增加，排泄管的新陈代谢也增加。

皮脂腺在青春期达到最大发育。 与汗腺不同，皮脂腺几乎总是与头发有关。 只有在没有毛发的地方（嘴唇、乳头等），它们才会自己躺着。 大多数皮脂腺位于头部、面部和上背部。 它们在手掌和脚掌上不存在。 皮脂腺 (sebum) 的秘密是毛发和皮肤表皮的脂肪润滑剂。 白天，人体皮脂腺分泌约 20 克皮脂。 它软化皮肤，赋予其弹性并促进皮肤接触表面的摩擦，同时防止微生物在其上生长。 与汗腺不同，皮脂腺位于更浅层 - 在真皮乳头层和网状层的边界部分。 在一根发根附近，您可以找到 1 - 3 个腺体。 皮脂腺在结构上是具有分支末端部分的简单肺泡状。 它们根据全分泌类型分泌。 末端部分的直径范围为 0,2 至 2 毫米，由两种类型的细胞组成 - 能够进行有丝分裂的低分化细胞和处于脂肪变性不同阶段的细胞。 第一类细胞形成末端部分的外胚层。 它的内部是较大的细胞，细胞质中出现脂肪滴。 渐渐地，肥胖的过程加剧，同时细胞向排泄管转移。 最后，肥胖会发展到细胞死亡，细胞会分解并形成腺体分泌物。 排泄管很短，通向毛发漏斗。 它的壁由复层鳞状上皮组成。 靠近端部，管壁层数减少，进入端部外生长层。

话题 24. 提取系统

排泄系统包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道。

排泄系统的发育

泌尿系统和生殖系统从中间中胚层发育而来。 在这种情况下，前肾、中肾和后肾相继形成。 前肾发育不全，没有功能，中肾在宫内发育早期起作用，后肾形成永久肾。

前肾。 在发育的第 3 周末至第 4 周初，颈部的中间中胚层与体节分离并形成分段的细胞簇，其具有带有内腔的茎的形状 - 横向生长的肾节。 肾切开术产生肾小管，其内侧端通向体腔，外侧端向尾部方向生长。 相邻节段的肾小管联合并形成成对的纵向管道，向泄殖腔（初级肾管）生长。 小分支从背主动脉分离，其中一个进入肾小管壁，另一个进入体腔腔壁，分别形成内肾小球和外肾小球。 肾小球由球形毛细血管丛组成，并与肾小管一起形成排泄单位（肾单位）。 随着随后的肾镜出现，先前的肾镜发生退化。 到宫内发育第 4 周结束时，肾切片的所有迹象都已消失。

中肾。 随着前肾退化，中肾的第一小管出现在尾端。 它们延长，形成一个 S 形环，其内侧端到达毛细血管肾小球。 肾小球嵌在小管壁中，小管在此处形成上皮囊。 囊和肾小球形成肾小体。 小管的侧端流入主肾管，现在称为 Wolffian（中肾管）。 将来，小管会变长，变得越来越曲折。 它们被由肾小球后血管形成的毛细血管丛包围。 到第 2 月中旬，中肾达到最大值。 它是位于中线两侧的大卵形器官。 在它的内侧是性腺的雏形。 由两个器官形成的隆起被称为泌尿生殖嵴。 当中肾尾管还在形成时，颅小管和肾小球已经退化，到第2个月末，大部分消失。 然而，男性胎儿中保留了一小部分尾管和中肾管。 雄性生殖系统的许多结构随后由中肾小管形成。 随着中肾退化的开始，后肾的形成开始。

中肾的功能类似于终肾肾单位的小管的功能。 来自肾小球的血液滤液进入囊，然后进入肾小管，然后进入中肾管。 同时，许多物质在小管中被重新吸收。 然而，尿液很少集中在中肾，这与缺乏保水所必需的髓质结构有关。

后肾（或永久肾）从后肾母细胞瘤（肾单位小管的来源）和后肾憩室（集合管和较大泌尿道的来源）发展而来。 后肾出现在发育的第 5 周。 它的小管发育类似于它在中肾中发生的方式。

后肾憩室和后肾母细胞瘤。 当它流入泄殖腔时，中肾管会形成一个副产物——后肾憩室。 这种生长物被引入中间中胚层的尾部，在憩室周围变厚，形成后肾母细胞瘤。 此外，憩室一分为二，形成集合管系统，逐渐深入后肾组织。 后肾憩室的衍生物——集合管——在远端覆盖有后肾母细胞瘤的“帽”。

在小管的诱导作用下，该组织形成小气泡，从而形成小管。 反过来，发育中的小管引起集合管的进一步分支。 肾小管与毛细血管肾小球结合形成肾单位。 肾单位的近端形成一个包膜，肾小球深深地嵌入其中。 远端连接到其中一个集合管。 此外，小管延长，导致近曲小管、亨利氏环和远曲小管的形成。 首先，肾脏位于骨盆区域。 在未来，它会移动得更多。 肾脏的明显升高与胎儿在发育过程中以及在腰部和骶部区域的生长过程中身体弯曲度的降低有关。

在胎儿中的功能。 胎儿尿液相对于血浆是低渗的，呈弱酸性 (pH 6,0)。 维持羊水量是胎儿泌尿系统的主要功能之一。 大约从发育的第 9 周开始，胎儿每天将尿液排入羊膜腔 (10 ml/kg/h)，同时吸收多达 0,5 升的羊水。 胎儿体内的含氮残留物通过胎盘扩散到母亲的血液中而被清除。

新生儿的肾脏。新生儿的肾脏具有明显的小叶状外观。分叶随后因生长而消失，但新肾单位的形成并未消失。肾发生在发育第 36 周时完成，此时每个肾脏中约有 1 万个肾单位。

肾脏

它们是泌尿器官。 其余器官组成尿道，尿液通过尿道排出体外。 超过 80% 的代谢终产物与尿液一起排出体外。 肾脏是成对的持续产生尿液的器官。 它们位于后腹壁的内表面，呈豆形。 它们的凹面称为浇口。 肾动脉进入肾门，肾静脉和淋巴管退出。 泌尿道从这里开始 - 肾盏、肾盂和输尿管。

结构。 肾脏被结缔组织囊和浆膜覆盖。 肾脏的物质分为皮质和髓质。 皮层呈深红色，位于囊下的共同层中。 髓质颜色较浅，分为8～12个角锥体。 金字塔或乳突的顶部自由地伸入肾盏。 在肾脏发育过程中，其皮质物质质量增加，以肾柱的形式渗透到金字塔底部之间。 反过来，髓质长成具有细射线的皮质物质，形成脑射线。 肾脏由富含网状细胞和网状纤维的疏松结缔组织支撑。 肾的实质由上皮肾小管代表，其在毛细血管的参与下形成肾元。 每个肾脏中大约有 1 万个。肾单位是肾脏的结构和功能单位。 其小管的长度为 18 至 50 毫米，所有肾单位的平均长度约为 100 公里。 肾单位始于肾小体，肾小体包括包裹毛细血管肾小球的囊。 在另一端，肾单位进入集合管。 集合管继续进入乳头管，乳头管在金字塔顶部开口并进入肾盏腔。 肾单位有四个主要部分 - 肾小体、近端部分、具有下降和上升部分的肾单位环以及远端部分。 近端和远端部分由肾单位的曲折小管表示。 环的下降和上升部分是肾单位的直接小管。 大约 80% 的肾单位几乎完全位于皮质中，只有肾单位的膝部位于髓质中。 它们被称为皮质肾单位。 其余 20% 的肾单位位于肾脏中，因此它们的肾小体、近端和远端部分位于与髓质交界的皮质中，而环则深入髓质。 这些是脑周（近髓）肾单位。 肾单位打开的集合管始于皮质，在那里它们构成了脑射线的一部分。 然后它们进入髓质并在金字塔的顶部流入乳头管。 因此，肾脏的皮质和髓质由肾单位的不同部分形成。 皮质由肾小体、近端和远端肾单位组成，它们看起来像曲折的小管。

髓质由肾单位环的直下行和上升部分以及集合管和乳头管的末端部分组成。 血液通过肾动脉被带到肾脏，肾动脉进入肾脏后，分裂成在大脑金字塔之间运行的叶间动脉。 在皮质和髓质的边界处，它们分支成弓状动脉，直接动脉从弓状动脉分支进入髓质，小叶间动脉分支进入皮质。 入球小动脉从小叶间动脉分叉。 上面的去皮层肾单位，下面的去近髓肾单位。 在这方面，在肾脏中，服务于皮质肾单位的皮质循环和与脑周肾单位相关的近髓循环是有条件区分的。 在皮质循环系统中，传入小动脉分解成毛细血管，形成皮质肾单位的肾小体的血管小球。 有一组肾小球毛细血管进入传出小动脉，其直径比传入小动脉小约 2 倍。 因此，在皮质肾单位的肾小球毛细血管中，血压异常高（70 - 90 毫米汞柱）。 这是排尿第一阶段的原因，其具有将物质从血浆过滤到肾单位的过程的特征。 传出小动脉经过较短的路径后，再次分裂成毛细血管，编织肾单位的小管并形成管周毛细血管网络。 相反，在这些次级毛细血管中，血压相对较低（约 10 - 12 毫米汞柱），这有助于排尿的第二阶段，这是从体内重新吸收多种物质的过程的本质肾单位进入血液。 从次级毛细血管，血液在皮质的上部收集，首先进入星状静脉，然后进入小叶间静脉，在皮质的中部 - 直接进入小叶间静脉。 小叶间静脉流入弓状静脉，弓状静脉进入叶间静脉，形成肾静脉，离开肾门。 因此，由于皮质循环的特征（血管肾小球毛细血管中的高血压和低血压毛细血管周围网络的存在），皮质肾单位积极参与排尿。

在近髓循环系统中，脑旁肾单位的肾小球血管的入球和出球小动脉大小几乎相同或出球小动脉略大，因此这些肾小球毛细血管的血压升高不超过 40 毫米汞柱。 Art.，即显着低于皮质肾单位的肾小球。 传出小动脉不会分解成广泛的管周毛细血管网络，这对于皮质肾单位来说是典型的，但是，根据动静脉吻合的类型，它们进入直静脉，流入弓形静脉血管。 因此，与皮质肾单位相比，脑周肾单位在参与排尿时不太活跃。 同时，近髓循环起到了分流的作用，即一条短而容易的通路，它是血液在肾脏供血旺盛的情况下通过的地方，例如当一个人进行重体力活动时工作。 肾单位始于肾小体，以血管肾小球及其囊为代表。 血管性肾小球由 100 多条毛细血管组成。 它们的内皮细胞有许多孔隙（可能还有孔隙）。 毛细血管的内皮细胞位于厚的三层基底膜的内表面。 在外侧，肾小球囊内叶的上皮位于其上。 肾小球囊的形状类似于双壁碗，其中除了内叶外，还有一片外叶，它们之间有一个狭缝状的腔 - 胶囊腔，进入肾单位近端小管的管腔。 胶囊的内叶穿透血管肾小球的毛细血管之间，几乎从所有方向覆盖它们。 它由大的（最大 30 微米）不规则形状的上皮细胞——足细胞形成。

从足细胞体开始，有几个大而宽的突起 - 细胞小梁，从中又开始有许多小突起（细胞足），它们附着在三层基底膜上。 狭窄的缝隙位于细胞足之间，通过足细胞体与囊腔之间的间隙相通。 囊内叶毛细血管内皮和足细胞共有的三层基底膜，包括外层和内层（密度较低（浅色））和中间层（密度较大（深色）） ). 在膜的中间层有微纤维形成网孔，细胞直径可达 7 nm。 所有这三种成分（肾小球的毛细血管壁、囊的内层和它们共有的三层基底膜）构成了生物屏障，血浆成分通过它从血液中过滤到血液中囊腔，形成初级尿液。 因此，在肾小体的组成中存在肾过滤器。 他参与排尿的第一阶段，具有过滤过程的特征。 肾脏滤器具有选择性渗透性，可截留大于基底膜中间层细胞大小的所有物质。 正常情况下，血细胞和一些分子最大的血浆蛋白不会通过它：免疫体、纤维蛋白原等。如果过滤器在肾脏疾病（例如肾炎）的情况下损坏，则可以在病人的尿液。 在肾小球的血管小球中，在被膜内叶的足细胞不能穿过毛细血管之间的那些地方，还有另一种细胞——系膜细胞。 在内皮细胞和足细胞之后，它们是肾体的第三种细胞成分，形成它们的系膜。 系膜细胞，如毛细血管周细胞，具有能够吞噬作用的突起形状，并且在病理条件下，此外，还能够形成纤维。 肾小球囊的外层由位于基底膜上的单层扁平低立方体上皮细胞表示。 囊外叶的上皮进入近端肾单位的上皮。

近端部分呈回旋小管状，直径可达 60 微米，管腔狭窄，形状不规则。 小管壁由高圆柱形边缘上皮形成。 它进行专性重吸收 - 从初级尿液中包含的许多物质反向吸收到血液中（进入管周网络的毛细血管）。 这一过程的机制与近端上皮细胞的组织生理学有关。 这些细胞表面覆盖着具有高活性碱性磷酸酶的刷状缘，参与葡萄糖的完全重吸收。 在细胞的细胞质中，形成了胞饮小泡，并且存在富含蛋白水解酶的溶酶体，在其帮助下进行蛋白质的完全重吸收。 细胞具有由细胞膜的内部褶皱和位于它们之间的线粒体形成的基底条纹。 含有琥珀酸脱氢酶等酶的线粒体在某些电解质的主动重吸收中起着重要作用，而细胞膜褶皱对于某些水的被动重吸收具有重要意义。 由于专性重吸收，初级尿液发生显着的质变：糖和蛋白质从中完全消失。 在肾脏疾病中，由于近端肾单位受损，这些物质可以在患者的最终尿液中发现。 肾单位环由下降的细部分和上升的粗部分组成。 下降部分是直管，直径约13-15微米。 它的壁由扁平的上皮细胞形成，其有核部分膨胀到小管的腔内。

细胞质轻，细胞器少。 细胞膜形成深的内部褶皱。 通过该小管壁将水被动吸收到血液中。 环的上升部分看起来也像直的上皮小管，但直径更大——可达 30 微米。 在结构和重吸收作用方面，该小管靠近远端肾单位。 远端肾单位是一个曲折的小管。 它的壁由圆柱形上皮细胞形成，它参与兼性重吸收：将电解质重吸收到血液中。 小管的上皮细胞缺乏刷状缘，但由于电解质的活跃转移，它们具有明显的基底条纹——大量线粒体聚集在细胞质的基底区域。 兼性重吸收是整个排尿过程中的关键环节，因为排出的尿液的量和浓度取决于它。 这个过程的机制，称为逆流倍增器，似乎如下：当电解质在远端区域被重吸收时，血液和肾单位周围结缔组织中的渗透压发生变化，水的被动重吸收水平来自肾单位小管取决于此。 皮质上部的集合管衬有单层立方上皮，大脑下部的集合管衬有单层低圆柱形上皮。 在上皮细胞中，亮细胞和暗细胞是有区别的。 光细胞缺乏细胞器，它们的细胞质形成内部褶皱。 超微结构中的暗细胞类似于分泌盐酸的胃腺壁细胞。 在集合管中，在光细胞的帮助下，完成了部分水从尿液中被动重吸收到血液中。 此外，还会发生尿液酸化，这可能与暗色上皮细胞的分泌活动有关。

因此，排尿是发生在肾单位中的一个复杂过程。 在肾单位的肾小体中，发生此过程的第一阶段或过滤，导致初级尿液的形成（每天超过 100 升）。 在肾单位的小管中，发生排尿的第二阶段，即重吸收（强制性和兼性），导致尿液发生质和量的变化。 糖和蛋白质从中完全消失，其量也减少（每天最多 1,5-2 升），这导致最终尿液中排泄渣的浓度急剧增加：肌酸体 - 75 倍，氨 - 40次等。排尿的最后（第三）分泌阶段在集合管中进行，尿液反应变为微酸性。 尿液形成的所有阶段都是生物过程，即肾单位细胞剧烈活动的结果。 肾脏的肾小球旁器 (JGA) 或肾小球周围器将肾素分泌到血液中，它是体内形成血管紧张素的催化剂，血管紧张素具有强烈的血管收缩作用，还可以刺激激素醛固酮的产生在肾上腺。

此外，JGA 可能在促红细胞生成素的产生中发挥重要作用。 JGA 由球旁细胞、致密斑和 Gurmagtig 细胞组成。 球旁细胞的位置是内皮下的传入和传出小动脉壁。 它们呈椭圆形或多边形，细胞质中有大的分泌性（肾素）颗粒，常规组织学方法无法染色，但 PAS 反应呈阳性。 密集点是远端肾单位壁的一部分，它在传入和传出小动脉之间的肾小体旁边经过。 在致密斑块中，上皮细胞较高，几乎没有基底折叠，基底膜极薄（根据一些资料，基底膜完全不存在）。 据推测，黄斑与钠受体一样，检测尿液中钠含量的变化并影响分泌肾素的肾小球周围细胞。 Gurmagtig 细胞位于传入和传出小动脉与致密斑之间的三角形空间中。 它们的形状可能是椭圆形或不规则的，它们形成与肾小球系膜细胞相关的拉伸过程。 纤维状结构显示在它们的细胞质中。 一些作者还将血管性肾小球系膜细胞归类为 JGA。 这表明当肾小球旁细胞耗尽时，Gurmagtig 细胞和系膜细胞参与肾素的产生。 间充质起源的肾脏的 Inpersitial 细胞 (IC) 位于水平方向的大脑金字塔基质中。 它们细长的身体有突起，其中一些编织成肾单位环的小管，而另一些则是毛细血管。 IC细胞质内细胞器发达，有脂质（嗜锇）颗粒。

关于这些细胞的作用有两种假设：

1）参与逆流倍增系统的工作；

2) 产生一种具有抗高血压作用的前列腺素，即降低血压。

因此，JGA 和 IC 是肾脏的内分泌复合体，调节全身循环和肾脏循环，从而影响尿液的形成。 醛固酮（肾上腺）和加压素或抗利尿激素（下丘脑）直接影响肾单位功能。 在第一种激素的影响下，远端肾单位的钠重吸收增强，在第二种激素的影响下，肾小管和集合管中的水重吸收增强。 肾脏的淋巴系统由围绕皮质小管和肾小体的毛细血管网络表示。 血管小球中没有毛细淋巴管。 来自皮质物质的淋巴液流经小叶间动脉和静脉周围的鞘状毛细淋巴管网络，流入一级传出淋巴管，后者又环绕弓状动脉和静脉。 直接动脉和静脉周围的髓质毛细淋巴管流入这些淋巴管丛。 一级淋巴管形成较大的二级、三级和四级淋巴管，流入肾脏的叶间窦。 从这些血管，淋巴液进入区域淋巴结。 肾脏由传出的交感神经和副交感神经以及传入的后根神经纤维支配。 肾脏的神经分布不同。 其中一些与肾脏血管有关，另一些与肾小管有关。 肾小管由交感神经系统和副交感神经系统的神经供应。 它们的末端位于上皮细胞膜下。 然而，根据一些报道，神经可以穿过基底膜并终止于肾小管的上皮细胞。 在结构上，这些神经类似于分泌神经末梢。 还描述了多价末端，当神经的一个分支终止于肾小管，而另一个终止于毛细血管时。

泌尿道

泌尿道包括肾盏和肾盂、输尿管、膀胱和尿道，它们在男性中同时执行从体内排出精液的功能，因此将在生殖系统一章中进行描述。 肾盏和肾盂、输尿管和膀胱的壁结构大体上相似。 它们区分由移行上皮和固有层、粘膜下层、肌肉和外膜组成的粘膜。 在肾盏和肾盂的壁中，在移行上皮之后，有粘膜固有层，不知不觉地进入粘膜下层的结缔组织。 肌肉外套由两层薄薄的平滑肌细胞组成 - 内部（纵向）和外部（圆形）。 然而，只有一层圆形的平滑肌细胞保留在肾锥体的乳头周围。 没有明显边界的外壳进入大肾血管周围的结缔组织。 由于输尿管中存在深的纵向粘膜皱襞，输尿管具有明显的伸展能力。 输尿管下部的粘膜下层有小的肺泡管状腺体，其结构类似于前列腺。 上半部分输尿管的肌膜由两层组成 - 内层（纵向）和外层（环形）。 输尿管下部的肌膜分为三层——纵向的内外层和中间层——环状。 在输尿管的肌肉膜中，在它们穿过膀胱壁的地方，平滑肌细胞束仅沿纵向方向延伸。 无论膀胱平滑肌的状态如何，它们都会通过收缩打开​​输尿管的开口。

在外面，输尿管覆盖着一层结缔组织外膜。 膀胱的粘膜由过渡上皮和它自己的板组成。 其中，小血管特别靠近上皮。 在塌陷或中度膨胀状态下，膀胱粘膜有许多皱襞。 它们不存在于膀胱底部的前部，那里是输尿管流入膀胱和尿道出口的地方。 膀胱壁的这一部分呈三角形，没有粘膜下层，其粘膜与肌膜紧密融合。 在这里，在自己的粘膜板中，放置了腺体，类似于输尿管下部的腺体。 膀胱的肌膜由三个有限的层组成 - 内层，外层具有纵向排列的平滑肌细胞和中间层 - 圆形。 平滑肌细胞通常类似于分裂的纺锤体。 结缔组织层将这个鞘中的肌肉组织分成单独的大束。 在膀胱颈部，圆形层形成肌肉括约肌。 膀胱上部后部和部分侧表面上的外壳的特征是一层腹膜（浆膜），其余部分是不定的。 膀胱壁有丰富的血液和淋巴管。 膀胱由交感神经和副交感神经以及脊髓（感觉）神经支配。 此外，在膀胱中还发现了大量的神经节和散在的自主神经系统神经元。 输尿管进入膀胱的地方神经元特别多。 在膀胱的浆膜、肌肉和粘膜中也有大量的感受器神经末梢。

话题 25. REGENERAL 系统

性器官的发育

生殖器官的发育来源是生殖嵴和初级生殖细胞。

性（或性腺）脊是无关紧要的性腺，是未来性器官（男性和女性）——睾丸和卵巢——的雏形。

性辊在宫内发育的第 4 周就已经形成，然而，此时无法识别男性或女性的雏形。 产下后，无关性腺由皮质和髓质的初级生殖细胞组成。

初级性细胞在卵黄囊壁中形成，之后它们迁移到性腺。 初级生殖细胞经过迁移和性别分化后，在某些因素的影响下，在睾丸中变成精原细胞，在卵巢中变成卵原细胞。 然而，为了最终分化为精子和卵子，生殖细胞必须经历繁殖、生长、成熟和形成的阶段。

直到宫内发育第8周，才能发现男女生殖器官的差异。 45——第50天（8周）——胚胎发育的关键时期，正是此时发生性分化。

在受精过程中，发生染色体决定，而 Y 染色体确保男性随后的遗传发育。 Y染色体编码调节因子TDF，是雄性生殖系统的诱导因子之一，是决定雄性性腺发育的因子。 在 TDF 因子的影响下，睾丸从初级性腺发育而来，进一步的性结构的发育由雄性激素和也在睾丸中产生的苗勒管抑制因子提供。

中性性腺由皮质和髓质组成。 在女性体内，性腺皮质物质发育，雄性物质萎缩；男性体内则相反，皮质物质萎缩，髓质物质发育。 胚胎发生第8周时，睾丸位于上腰椎水平，从其下极延伸出一条支撑韧带，向下延伸，充当睾丸从腹腔到阴囊的导体。 睾丸的最终下降发生在生命的第 1 个月末。

性腺外生殖管起源于中肾管 (Wolffian) 和副中肾管 (Müllerian)，外生殖器官有泌尿生殖窦、生殖结节和生殖嵴。

胚胎的初级肾脏由中肾管（或沃尔夫管）排出。 在男孩中，在雄性激素睾酮的影响下，它形成睾丸网、附睾、精囊和输精管。 在女性中，由于不同的荷尔蒙背景，这些导管会消失。

在男孩的睾丸中，有支持细胞合成苗勒管抑制因子。 它会导致副中肾管（或缪勒管）的消失和退化。

副中肾管（或母管）是一根细管，沿着原发性肾脏与中肾管平行。 在近端（颅骨）部分，中肾旁管分开运行，彼此平行，在远端（或尾部）部分，它们合并并打开进入泌尿生殖窦。

副中肾管的颅部分化为输卵管和子宫，尾部分化为阴道上部。 分化是在没有苗勒管抑制因子的情况下进行的，无论是否存在女性性（卵巢）激素。 在男性体内，在 Müllerian 抑制因子的影响下，副中肾管发生退化。

外生殖器官的分化是从泌尿生殖窦、生殖结节、生殖皱襞和生殖皱襞进行的。 外生殖器的发育是由性激素决定的。

在男孩中，在睾酮的影响下，前列腺和尿道球腺从泌尿生殖窦发育而来。 其他外生殖器官——阴茎和阴囊的形成是在宫内发育的第12-14周，在二氢睾酮的影响下进行的。

根据女性类型的外生殖器官的发育发生在没有雄性激素（雄激素）的情况下。 泌尿生殖窦产生阴道下部，生殖结节变成阴蒂，生殖嵴和生殖皱襞变成大阴唇和小阴唇。

配子发生

精子发生

雄性生殖细胞的形成过程经历四个阶段——繁殖、生长、成熟和形成。

繁殖和生长阶段。 形成后，初级生殖细胞迁移到性腺的原基，在那里它们分裂并分化为精原细胞。 在精原细胞阶段，生殖细胞处于静止状态，直到有性生殖期。 在雄性激素，尤其是睾酮的影响下，精原细胞开始繁殖。 睾酮由 Leydig 细胞合成。 反过来，它们的活动受下丘脑调节，下丘脑合成促性腺激素，激活腺垂体促性腺激素的分泌，影响间质细胞的分泌。 在生殖阶段，有两种类型的精原细胞 - A 和 B。

A 型精原细胞在染色质浓缩成浅色和深色的程度上有所不同。 深色精原细胞是储库细胞，很少进入有丝分裂，浅色精原细胞是半干细胞，它们不断且非常活跃地分裂，间期被有丝分裂所取代。 A 型透明细胞的有丝分裂可以对称进行（形成两个 B 型精原细胞），也可以不对称进行，其中形成一个 B 型精原细胞和一个 A 型透明细胞。

B 型精原细胞具有圆形核和浓缩染色质。 它们进入有丝分裂，但同时在细胞质桥的帮助下保持彼此连接。 经过几次连续的有丝分裂后，B 型精原细胞分化为一级精母细胞。 一级精母细胞从基底空间移动到腔内空间并进入生长阶段。

在生长期，一级精母细胞体积增大约4倍。

成熟阶段包括一级精母细胞的减数分裂，从第一个细胞形成前两个二级精母细胞，然后是 1 个包含一组单倍体染色体的精子细胞 - 每个 4 个常染色体加上一个 X 或 Y 染色体。 精子细胞比一级精母细胞小22倍。 形成后，它们位于小管腔附近。

精子发生的最后阶段是形成阶段。 它在卵子发生中不存在。 在此阶段，发生精子细胞的形态分化和精子的形成。 在这个阶段，精子获得了它们的最终形态——尾巴形成，能量储备。 发生细胞核压实，中心粒迁移到细胞核的一个极点，组织轴丝。 线粒体呈螺旋状排列，在轴丝周围形成一个鞘。 高尔基复合体发育成顶体。

精子发生从精原细胞到形成成熟精子的过程大约持续 65 天，但精子的最终分化发生在附睾管内还要 2 周。

只有这样，精子才能完全成熟并获得在女性生殖道中独立运动的能力。

在繁殖、生长和成熟阶段，生精细胞形成细胞联合。 例如，轻型 A 精原细胞形成合胞体，其中细胞在形成阶段之前通过细胞质桥连接。 细胞联合从精原细胞阶段发展到精子阶段，经历了六个阶段，每个阶段都以一定的生精细胞组合为特征。

卵子发生

与精子发生不同，卵子发生包括三个阶段——繁殖、生长和成熟阶段。

生殖阶段发生在女性体内子宫内发育期间。到胚胎发生第7个月，卵原细胞停止分裂。此时，女性胎儿的卵巢内有多达10万个一级卵母细胞。

生长阶段完成后，第一次减数分裂前期的一级卵母细胞获得卵泡细胞膜，之后进入长期休眠状态，结束性发育期。

新生女婴的卵巢含有约2万个一级卵母细胞。

成熟阶段发生在青春期，在卵巢月经周期建立之后。 在促黄体激素水平，完成减数分裂的第一次分裂，之后一级卵母细胞进入输卵管。 第二次减数分裂仅在受精条件下发生，形成一个二级卵母细胞和一个极性（或定向）体。 一个成熟的卵子包含一组单倍体染色体 - 22 个常染色体和一个 X 染色体。

男性生殖系统

男性生殖系统包括性腺——睾丸、一系列管道（输出小管、附睾管、输精管、射精管）、附属性腺（精囊腺、前列腺和尿道球腺）和阴茎。

与位于小骨盆（腹腔内）的卵巢不同，睾丸位于体腔外 - 阴囊内。 这种安排可以解释为精子发生的正常过程需要一定的温度（不高于 34°C）。

在外面，睾丸覆盖着结缔组织板或白膜。 膜的内层富含血管，形成脉络膜。 白膜形成增厚，一侧伸入睾丸实质，从而形成睾丸纵隔（或盖马尔小体）。 白膜从 Gaimar 体进入睾丸，穿过将薄壁组织分成圆锥形小叶的隔壁。 每个小叶包含一到四个曲细精管，内衬生精上皮。 曲细精管执行睾丸的主要功能 - 生精。

疏松结缔组织位于生精小管之间。 它包含间质 Leydig 细胞。 Leydig 细胞可归因于内分泌系统的细胞。 他们合成雄性激素 - 雄激素。 Leydig 细胞的特征是高度发达的合成装置——光滑的内质网、大量的线粒体和液泡。

在 Leydig 细胞合成的雄性激素中，睾酮和二氢睾酮是分离的。 这些激素的合成刺激是在促黄体激素的影响下进行的，促黄体激素是一种对间质细胞具有刺激作用的激素。 从 Leydig 细胞分离后，睾酮进入血流，在那里它与血浆转运蛋白结合，当它进入睾丸组织时，与雄激素结合蛋白结合。

雄激素结合蛋白的功能是通过在曲细精管腔内转运睾酮，维持生精上皮中睾酮的高水平（精子发生所必需的）。

当它们接近睾丸纵隔时，曲细精管变直。 直管壁衬有位于基底膜上的立方形上皮。 直管形成睾丸网络 - 一个吻合小管系统，然后继续进入附睾的传出小管。

曲细精管和支持细胞的结构。 曲细精管内部衬有生精上皮，生精上皮包含两种类型的细胞——处于不同发育阶段的配子（精原细胞、一级和二级精母细胞、精子细胞和精子），以及支持细胞。

在外部，曲细精管被薄的结缔组织鞘包围。

Sertoli细胞（或称支持细胞）位于基底膜上，其宽基部位于膜上，顶端部分面向小管腔。 Sertoli 细胞将生精上皮细胞分为基底空间和管腔内空间。

只有精原细胞位于基底间隙，一级和二级精母细胞、精子细胞和精子位于腔内间隙。

支持细胞的功能：

1) 分泌雄激素结合蛋白，调节曲细精管生精上皮中的睾酮水平；

2）营养功能。 支持细胞为发育中的配子提供营养；

3）运输。 Sertoli 细胞分泌精子在曲细精管中运输所必需的液体；

4) 吞噬性。 支持细胞吞噬新生精子细胞质的残余物，吸收各种代谢产物和退化的性细胞；

5）分泌SCF因子（干细胞因子），保证精原细胞的存活。

精子发生的激素调节。 在下丘脑中，分泌促性腺激素，激活垂体促性腺激素的合成和分泌。 反过来，它们会影响 Leydig 和 Sertoli 细胞的活性。 睾丸产生激素，根据反馈原理调节释放因子的合成。 因此，促性腺激素从脑垂体的分泌受到 GnRH 的刺激，并受到睾丸激素的抑制。

促性腺激素以脉动方式从神经分泌细胞的轴突进入血流，峰值间隔约2小时；促性腺激素也以脉动方式进入血流，间隔90-120分钟。

促性腺激素包括促黄体激素和促卵泡激素。 这些激素的目标是睾丸，Sertoli 细胞具有促卵泡激素受体，Leydig 细胞具有促黄体激素受体。

在支持细胞中，在促卵泡激素的影响下，雄激素结合蛋白、抑制素（一种抑制过量促卵泡激素合成的物质）、雌激素和纤溶酶原激活剂的合成和分泌被激活。

在促黄体激素的影响下，Leydig 细胞中睾酮和雌激素的合成受到刺激。 Leydig 细胞合成了男性体内产生的所有雌激素的大约 80%（其余 20% 由肾上腺皮质束状和网状区的细胞以及支持细胞合成）。 雌激素的作用是抑制睾酮的合成。

附睾的结构。 附睾由头部、身体和尾巴组成。 头部由 10 - 12 个传出小管组成，身体和尾部由附肢导管代表，输精管开口于其中。

附肢的传出小管排列着花环上皮——它的细胞有不同的高度。 有高的圆柱形细胞，配有纤毛，有利于精子的运动，还有低立方形上皮，含有微绒毛和溶酶体，其功能是重新吸收睾丸中形成的液体。

附肢体的导管衬有多排圆柱形上皮细胞，其中区分两种类型的细胞 - 基底间层细胞和高圆柱形细胞。 圆柱形细胞配备有以圆锥形式粘在一起的静纤毛 - 血浆上皮。 在圆柱形细胞的基部之间是小的插层细胞，它们是它们的前体。 在上皮层下面是一层圆形定向的肌纤维。 肌肉层对输精管变得更加明显。

肌肉的主要作用是促进精子进入输精管。

输精管的结构。 输精管壁很厚，分为三层 - 粘膜、肌膜和外膜。

粘膜由其自身层和多层上皮组成。 在近端部分，它在结构上类似于附件导管的上皮。 肌层有三层——内纵、中环和外纵。 关于肌肉膜的价值 - 射精期间精子的释放。 导管外面覆盖着外膜，外膜由带血管、神经和平滑肌细胞群的纤维结缔组织组成。

前列腺的结构。 前列腺的发育是在睾酮的影响下进行的。 在青春期之前，腺体的体积是微不足道的。 随着体内雄性激素合成的激活，其开始活跃分化、生长和成熟。

前列腺由 30-50 个分支的管状肺泡腺组成。 它的外面覆盖着一层含有平滑肌细胞的结缔组织囊。 结缔组织隔板从包膜深入腺体，将腺体分成小叶。 除了结缔组织外，这些分区还包括发达的平滑肌。

分泌部分的粘膜由单层立方形或圆柱形上皮形成，这取决于分泌的阶段。

腺体的排泄管衬有多排棱柱状上皮，在远端部分变为过渡。 腺体的每个小叶都有自己的排泄管，通向尿道腔。

前列腺的分泌细胞产生一种液体，通过平滑肌的收缩分泌到尿道中。 腺体的秘密涉及精子的液化并促进其在射精期间通过尿道的运动。

在前列腺的秘密中，存在具有营养功能的脂质、酶 - 纤维蛋白溶酶，可防止精子粘在一起，以及酸性磷酸酶。

精囊是尿道球腺。 精囊是两个对称的、高度盘绕的管，最长可达 15 厘米。它们在输精管后立即开口进入射精管。

精囊壁由三层膜组成 - 内部粘膜、中间肌肉和外部结缔组织。

粘膜由单层多排圆柱形上皮组成，内含分泌细胞和基底细胞。 它有无数的褶皱。

肌肉外套由两层组成 - 内部圆形和外部纵向。

精囊分泌淡黄色液体。 它由果糖、抗坏血酸和柠檬酸、前列腺素组成。 所有这些物质都为精子提供能量供应，增加它们在女性生殖道中的存活率。 精囊的秘密在射精过程中射入射精管。

尿道球腺（或库珀氏腺）具有管状肺泡结构。 腺体分泌细胞的粘膜衬有立方体和圆柱形上皮。 腺体分泌物的价值在于在射精前润滑尿道。 秘密在性唤起期间释放，并为精子运动准备尿道粘膜。

男性阴茎的结构。 男性阴茎由三个海绵体组成。 海绵体成对呈圆柱形，位于器官的背面。 沿着中线的腹侧是尿道的海绵体，它在远端形成龟头。 海绵体由结缔组织和平滑肌细胞的隔膜（小梁）的吻合网络形成。 毛细血管通向内皮覆盖的隔膜之间的自由空间。

阴茎头由致密的纤维结缔组织构成，其中包含大而曲折的静脉网络。

海绵体外部被一层致密的结缔组织蛋白膜包围，由两层胶原纤维组成——内环状和外纵状。 头上没有白膜。

头部覆盖着薄薄的皮肤，其中有许多皮脂腺。

海绵体由阴茎筋膜连接。

包皮被称为覆盖头部的圆形皮肤褶皱。

在放松状态下，穿过海绵体隔膜的阴茎大动脉呈螺旋状扭曲。 这些动脉是肌肉型血管，因为它们有厚厚的肌肉膜。 由平滑肌细胞束和胶原纤维组成的内膜纵向增厚，凸入血管腔，并作为关闭血管腔的阀门。 这些动脉中的很大一部分直接通向小梁间隙。

阴茎的静脉有许多平滑肌成分。 中壳有一层环状平滑肌纤维，内外壳有纵层平滑肌组织。

在勃起期间，隔膜和螺旋动脉的平滑肌组织松弛。 由于平滑肌组织的松弛，血液几乎没有阻力地进入海绵体的自由空间。 在松弛隔膜和螺旋型动脉的平滑肌的同时，静脉的平滑肌细胞收缩，结果对血液从小梁间溢出的空间流出产生阻力。

阴茎松弛（或消肿）是由于相反的过程 - 静脉平滑肌松弛和螺旋型动脉肌肉收缩，结果血液从小梁间隙流出改善，流入变得更加困难。

阴茎的神经支配如下进行。

头部的皮肤和脉络丛、海绵体的纤维膜、尿道的膜部和前列腺部的粘膜和肌膜是充满各种感受器的强反射区。

这些区域中的每一个在性交过程中都发挥着自己的作用，是一个反射区，它是无条件反射的基础——勃起、射精、性高潮。

在阴茎的神经元中，可以区分 - 游离神经末梢、Vater 体 - Pacini、Meissner、Krause 烧瓶。

男性尿道的结构。 男性的尿道是一根长约12厘米的管子，穿过前列腺，穿出泌尿生殖膈筋膜，穿出尿道海绵体，以尿道外口在龟头上开口。

在男性尿道中，分别有：

1）前列腺部分；

2) 膜质部分；

3)海绵状部分；

在前列腺部分，尿道管腔呈V字形。 这种形状是由于尿道嵴壁呈V形突出所致。 沿着顶部有两个鼻窦，主腺体和粘膜下腺体的导管开口于其中。 在脊的两侧，射精通道打开。 在尿道内口区域，外环层的平滑肌细胞参与膀胱括约肌的形成。

膀胱的外括约肌由骨盆隔膜的骨骼肌形成。 如果尿道的前列腺部分以移行上皮为特征，那么在膜部分，它被多层圆柱形上皮所取代。 前列腺和膜部的粘膜和肌肉膜具有强大的受体神经支配。

在射精过程中，平滑肌细胞会发生强烈的周期性收缩，引起敏感末梢的刺激和性高潮。

通过阴茎海绵体的球后，尿道扩张，形成尿道球。 阴茎头部尿道的扩大称为舟状窝。 在舟骨窝之前，尿道粘膜衬有复层柱状上皮，之后被复层鳞状角化上皮所取代并覆盖龟头。

话题 26. 女性再生系统

女性生殖系统由成对的卵巢、子宫、输卵管、阴道、外阴和成对的乳腺组成。

女性生殖系统及其各个器官的主要功能：

1）主要功能是生殖；

2) 卵巢执行生发功能，参与卵子发生和排卵过程，以及内分泌功能； 雌激素在卵巢中产生；怀孕期间，卵巢中形成黄体，黄体合成黄体酮；

3) 子宫是用来怀胎的；

4）输卵管连通卵巢和子宫腔，将受精卵推进子宫腔，着床；

5）宫颈管和阴道形成产道；

6) 乳腺合成乳汁喂养新生婴儿。

非孕妇的身体不断发生周期性变化，这与荷尔蒙背景的周期性变化有关。 女性身体的这种复杂变化被称为“卵巢-月经周期”。

卵巢周期是卵子发生的周期，即生长和成熟、排卵和黄体形成的阶段。 卵巢周期受促卵泡激素和促黄体激素的影响。

月经周期是子宫粘膜的变化，其目的是为胚胎的着床准备最有利的条件，如果没有，它们会以月经表现出的上皮排斥结束。

卵巢月经周期的平均持续时间约为 28 天，但持续时间可能完全因人而异。

女性性激素

所有女性性激素都可以分为两组——雌激素和孕激素。

雌激素由卵泡细胞、黄体和胎盘产生。

雌激素有以下几种：

1) 雌二醇 - 一种由睾酮形成的激素，在酶芳香酶和雌激素合成酶的影响下，借助后者的芳构化作用。 这些酶的形成是由促卵泡激素诱导的。 它具有显着的雌激素活性；

2）雌激素由雄烯二酮芳构化而成，几乎没有雌激素活性，随孕妇尿液排出。 它也存在于生长中的卵泡的卵泡液和胎盘中；

3) 雌三醇 - 一种由雌醇形成的激素，在孕妇的尿液中排出，在胎盘中发现大量存在。

孕激素包括激素黄体酮。 它是在卵巢月经周期的黄体期由黄体细胞合成的。 孕酮的合成也是在怀孕期间由绒毛膜细胞进行的。 这种激素的形成受促黄体激素和人绒毛膜促性腺激素的刺激。 黄体酮是妊娠激素。

卵巢的结构

在外面，卵巢覆盖着单层立方上皮。 它下面是卵巢的厚结缔组织板（或白膜）。 横切面显示卵巢由皮质和髓质组成。

卵巢的髓质由疏松的结缔组织构成，含有许多弹力纤维、血管和神经丛。

卵巢皮质包含原始卵泡、生长中的初级和次级卵泡、黄体和白色以及闭锁卵泡。

卵巢周期。 初级、二级和三级卵泡的结构特点

卵巢周期分为两半：

1）卵泡期。 在此阶段，在卵泡刺激素的影响下，原始卵泡开始发育；

2）黄体期。 在黄体激素的影响下，卵巢的黄体由 Graafian 体的细胞形成，从而产生黄体酮。

在周期的这两个阶段之间，发生排卵。

卵泡的发育过程如下：

1）原始卵泡；

2）初级卵泡；

3）次级卵泡；

4) 三级卵泡（或 Graafian 小泡）。

在卵巢周期中，血液中的激素水平会发生变化。

原始卵泡的结构和发育。 原始卵泡以致密组的形式位于卵巢白膜下。 原始卵泡由一个一级卵母细胞组成，其被单层扁平卵泡细胞（肉芽肿组织细胞）覆盖并被基底膜包围。

出生后，女孩的卵巢含有约 2 万个原始卵泡。在生殖期，约98%死亡，其余2%达到初级和次级卵泡阶段，但只有不超过400个卵泡发育成格拉夫小泡，之后发生排卵。在一个卵巢月经周期中，有 1、极少数情况下有 2 或 3 个一级卵母细胞排卵。

一级卵母细胞的寿命很长（在母体中可达40-50年），各种基因缺陷的风险显着增加，这与环境因素对卵泡的影响有关。

在一个卵巢月经周期中，3～30个原始卵泡在促卵泡激素的作用下进入生长期，形成初级卵泡。 所有已经开始生长但尚未达到排卵阶段的卵泡都会发生闭锁。

Atrezated 卵泡由死卵母细胞组成，卵母细胞是一种起皱的透明膜，周围环绕着退化的卵泡细胞。 它们之间是纤维结构。

在没有促卵泡激素的情况下，原始卵泡仅发育到初级卵泡阶段。 这在怀孕期间、青春期之前以及使用激素避孕药时都是可能的。 因此，周期将是无排卵的（无排卵）。

初级卵泡的结构。 在生长阶段和形成之后，扁平的滤泡细胞变成圆柱形的并开始活跃分裂。 在分裂过程中，在一级卵母细胞周围形成几层滤泡细胞。 在一级卵母细胞和由此产生的环境（滤泡细胞）之间有一层相当厚的透明膜。 生长中的卵泡的外壳由卵巢基质的成分形成。

在外壳中，可以区分含有合成雄激素的间质细胞、丰富的毛细血管网络的内层和由结缔组织形成的外层。 内细胞层称为卵泡膜。 由此产生的卵泡细胞具有促卵泡激素、雌激素和睾酮的受体。

促卵泡激素促进颗粒细胞中芳香酶的合成。 它还刺激睾丸激素和其他类固醇形成雌激素。

雌激素刺激卵泡细胞增殖，同时颗粒细胞数量显着增加，卵泡体积增大，它们还刺激促卵泡激素和类固醇的新受体的形成。 雌激素增强促卵泡激素对卵泡细胞的作用，从而防止卵泡闭锁。

间质细胞是卵巢实质的细胞，与卵泡膜细胞同源。 间质细胞的功能是合成和分泌雄激素。

去甲肾上腺素通过α2-肾上腺素能受体作用于颗粒细胞，刺激其中类固醇的形成，促进促性腺激素对类固醇产生的作用，从而加速卵泡的发育。

次级卵泡的结构。 随着卵泡细胞之间初级卵泡的生长，形成充满液体的圆形空腔。 次级卵泡的特征是进一步生长，同时出现优势卵泡，其发育领先于其他卵泡，卵泡膜的组成最为明显。

卵泡细胞增加雌激素的产生。 通过自分泌机制产生的雌激素会增加卵泡细胞膜中促卵泡激素的密度。

促卵泡激素刺激卵泡细胞膜中促黄体激素受体的出现。

血液中高含量的雌激素会阻断促卵泡激素的合成，从而抑制其他初级卵泡的发育并刺激LH的分泌。

在周期的卵泡阶段结束时，促黄体激素水平升高，形成黄体生成素，刺激卵泡膜细胞中雄激素的形成。

来自卵泡膜的雄激素通过基底膜（卵泡发育后期的玻璃体膜）深入卵泡，进入颗粒细胞，在芳香酶的帮助下转化为雌激素。

三级卵泡的结构。 三级卵泡（或 Graafian 小泡）是成熟的卵泡。 它的直径达到 1 - 2,5 厘米，主要是由于其腔内积聚了液体。 一堆卵泡细胞伸入格拉夫小泡的腔中，卵子就位于该腔内。 一级卵母细胞阶段的卵被透明膜包围，滤泡细胞位于透明膜外。

因此，Graafian 囊泡的壁由透明的颗粒状膜以及卵泡膜组成。

排卵前 24-36 小时，体内雌激素水平的增加达到最大值。

LH 的含量增加直到周期的中间。 雌激素高峰出现后12-14小时，其含量也明显增加。

促黄体激素刺激颗粒细胞和卵泡膜细胞的黄体化（在这种情况下，会发生脂质积累、黄色素）并诱导黄体酮的排卵前合成。 这种增加促进了雌激素的反向积极作用，并且还通过增强垂体对 GnRH 的反应来诱导排卵前促卵泡激素峰值。

排卵发生在雌激素峰值后 24 至 36 小时或 LH 峰值后 10 至 12 小时。 最常见于 11 天周期的第 13 至 28 天。 但是，从理论上讲，排卵是可能的 8 到 20 天。

在前列腺素和颗粒酶的蛋白水解作用的影响下，发生卵泡壁变薄和破裂。

一级卵母细胞经历第一次减数分裂，产生二级卵母细胞和极体。 在 LH 峰的背景下，排卵前的成熟卵泡中已经完成第一次减数分裂。

第二次减数分裂仅在受精后完成。

黄体的结构和功能。 在卵巢月经周期黄体期 LH 的影响下，经期黄体在卵泡破裂部位形成。 它从 Graafian 小泡发育而来，由黄素化的卵泡和卵泡膜细胞组成，正弦状毛细血管位于它们之间。

在周期的黄体期，月经黄体发挥作用，维持血液中高水平的雌激素和孕激素，并为子宫内膜着床做好准备。

随后，黄体的发育受到绒毛膜促性腺激素的刺激（仅在受精条件下）。 如果未发生受精，则黄体退化，之后血液中孕激素和雌激素的水平显着下降。

月经黄体功能一直持续到着床前的周期结束。 排卵后 8 - 10 天观察到黄体酮的最高水平，这大约对应于着床时间。

在受精着床的条件下，黄体在滋养细胞产生的绒毛膜促性腺激素的刺激作用下进一步发育，形成妊娠黄体。

在怀孕期间，滋养层细胞分泌绒毛膜促性腺激素，它通过 LH 受体刺激黄体的生长。 它达到 5 厘米的大小并刺激雌激素的合成。

黄体中形成的高水平黄体酮和雌激素可让您保持妊娠状态。

除了黄体酮，黄体细胞还合成胰岛素家族的一种激素松弛素，使子宫肌层张力降低，耻骨联合密度降低，这些也是维持妊娠非常重要的因素。

妊娠黄体在妊娠早期和妊娠早期功能最活跃，其功能逐渐减弱，孕激素的合成开始由已形成的胎盘进行。 黄体退化后，原位形成结缔组织瘢痕，称为白体。

卵巢月经周期的激素调节 卵巢月经周期受垂体激素——卵泡刺激素和黄体生成素的调节。 这些激素合成的调节受下丘脑释放因子的影响。 卵巢激素——雌激素、孕激素、抑制素——根据反馈原理影响下丘脑和垂体激素的合成。

促性腺激素。 这种激素的分泌以脉动方式进行：在几分钟内，激素的分泌增加，取而代之的是数小时的低分泌活动中断（通常分泌高峰之间的间隔为 1-4小时）。 GnRH 分泌的调节受雌激素和孕激素水平的控制。

在每个卵巢月经周期结束时，卵巢的黄体都会退化。 因此，雌激素和孕激素的浓度显着降低。 根据反馈原理，这些激素浓度的降低会刺激下丘脑神经分泌细胞的活动，从而导致 GnRH 的释放，峰值持续几分钟，峰值之间的间隔约为 1 小时。

最初，激素是从储存在神经分泌细胞颗粒中的池中分泌出来的，然后在分泌完毕后立即分泌。 GnRH 分泌的活性模式激活腺垂体的促性腺激素细胞。

在卵巢月经周期的黄体期，黄体功能活跃。 黄体酮和雌激素不断合成，其在血液中的浓度很高。 在这种情况下，下丘脑分泌活动高峰之间的间隔增加到 2-4 小时。这种分泌不足以激活腺垂体的促性腺激素。

促卵泡激素。 这种激素的分泌是在卵泡阶段进行的，在卵巢月经周期的最开始，在血液中雌激素和孕激素浓度降低的背景下。 刺激分泌是在促性腺激素的影响下进行的。 雌激素（其峰值出现在排卵前一天）和抑制素会抑制促卵泡激素的分泌。

促卵泡激素对卵泡细胞有影响。 雌二醇和促卵泡激素增加颗粒细胞膜上受体的数量，从而增强促卵泡激素对卵泡细胞的作用。

促卵泡激素对卵泡有刺激作用，导致其生长。 该激素还激活芳香酶和雌激素分泌。

促黄体激素。 促黄体激素的分泌发生在周期的卵泡期末期。 在高浓度雌激素的背景下，促卵泡激素的释放受阻，促黄体激素的分泌受到刺激。 在排卵前 12 小时观察到促黄体激素的最高浓度。 在颗粒细胞分泌黄体酮期间观察到促黄体激素浓度的降低。

促黄体激素与位于卵泡膜和颗粒细胞膜上的特定受体相互作用，同时发生卵泡细胞和卵泡膜细胞的黄体化。

促黄体激素的主要作用是刺激卵泡膜细胞合成雄激素和诱导颗粒细胞产生孕激素，以及激活颗粒细胞的蛋白水解酶。 在促黄体激素的高峰期，第一次减数分裂完成。

雌激素和孕激素。 雌激素由颗粒细胞分泌。 分泌在周期的卵泡期逐渐增加，在排卵前一天达到高峰。

黄体酮的产生始于排卵前的颗粒细胞，黄体酮的主要来源是卵巢的黄体。 在周期的黄体期，雌激素和孕激素的合成大大增强。

性激素（雌激素）与位于下丘脑神经分泌细胞、腺垂体促性腺激素细胞、卵巢滤泡细胞、乳腺肺泡细胞、子宫粘膜、输卵管和阴道的特定受体相互作用。

雌激素和孕激素对GnRH的合成有调节作用。 随着血液中雌激素和孕激素的浓度同时升高，促性腺激素的分泌峰值增加到 3-4 小时，而在低浓度时，它们减少到 1 小时。

雌激素控制月经周期的增殖期 - 它们有助于恢复功能活跃的子宫上皮（子宫内膜）。 黄体酮控制分泌阶段 - 它使子宫内膜为受精卵着床做好准备。

血液中黄体酮和雌激素浓度的同时降低导致子宫内膜功能层的排斥，子宫出血的发展 - 周期的月经期。

在雌激素、孕激素、催乳素以及绒毛膜促生长素的作用下，刺激乳腺分泌细胞的分化。

输卵管的结构和功能

在输卵管（输卵管）的壁上，可以区分三层膜 - 内部粘膜、中间肌肉层和外部浆液层。 管的宫腔内没有粘膜。

输卵管的粘膜围绕着它的管腔。 它形成了大量的分支褶皱。 粘膜上皮由单层圆柱形细胞表示，其中区分纤毛细胞和分泌细胞。 粘膜固有层由疏松的纤维状未成形结缔组织组成，富含血管。

粘膜的分泌细胞具有明显的颗粒状内质网和高尔基复合体。 在这些细胞的顶端部分有大量的分泌颗粒。 细胞在卵巢月经周期的分泌阶段更加活跃并产生粘液。 粘液运动的方向是从输卵管到子宫腔，这有助于受精卵的运动。

纤毛细胞的顶端表面有纤毛，向子宫移动。 这些纤毛有助于将受精卵从发生受精的远端输卵管移动到子宫腔。

输卵管的肌膜由两层平滑肌代表 - 外环肌和内纵肌。 层与层之间是一层结缔组织，里面有大量的血管。 平滑肌细胞的收缩也促进了受精卵的运动。

浆膜覆盖着输卵管面向腹腔的表面。

子宫

子宫壁由三层组成 - 粘液层、肌肉层和浆液层。

子宫粘膜（子宫内膜）由单层圆柱形上皮形成，位于其自身的粘膜板上，以疏松的纤维状未成形结缔组织为代表。 上皮细胞可分为分泌型和纤毛型。 在粘膜的固有层中有子宫腺体（隐窝） - 长而弯曲的简单管状腺体，通向子宫腔。

肌层（子宫肌层）由三层平滑肌组织组成。 外层以纵向纤维为代表，中间层为圆形，内层也是纵向的。 中间层含有大量血管。 在怀孕期间，肌肉膜的厚度显着增加，平滑肌纤维的大小也显着增加。

在外面，子宫覆盖着一层浆膜，以结缔组织为代表。

子宫颈的结构。 宫颈是器官的下段，部分伸入阴道。 分配子宫颈的阴道上和阴道部分。 子宫颈的阴道上部位于阴道壁附着处的上方，并通过子宫内口进入子宫腔。 子宫颈的阴道部分开口于子宫外口。 在外面，子宫颈的阴道部分覆盖着复层鳞状上皮。 这种上皮细胞每 4 到 5 天通过表层的脱屑和基底细胞的增殖而完全更新。

子宫颈是一条狭窄的管道，中间部分略微扩大。

宫颈壁由致密的结缔组织组成，在胶原蛋白和弹性纤维之间有独立的平滑肌成分。

宫颈管的粘膜以单层圆柱形上皮为代表，在咽外区域进入复层鳞状上皮，并有自己的层。 在上皮细胞中，可区分产生粘液的腺细胞和具有纤毛的细胞。 在固有层中有许多分支的管状腺体，它们通向宫颈管腔。

子宫颈粘膜自身层没有螺旋动脉，因此，在周期的月经期，子宫颈粘膜不会像子宫体的子宫内膜那样被排斥。

阴道

这是一个纤维肌管，由三层组成 - 粘液层、肌肉层和不定层。

粘膜由复层鳞状上皮和固有层代表。

复层鳞状上皮由基底细胞、中间细胞和表层细胞组成。

基底细胞是生殖细胞。 由于它们，上皮细胞不断更新及其再生。 上皮经历部分角质化 - 可以在表层找到透明角质颗粒。 上皮细胞的生长和成熟受激素控制。 在月经期间，上皮变薄，在生殖期，由于分裂而增加。

粘膜自身层内可见淋巴细胞、颗粒状白细胞，有时可见淋巴滤泡。 在月经期间，白细胞很容易进入阴道腔。

肌肉外套由两层组成 - 内部圆形和外部纵向。

外膜由纤维结缔组织组成，将阴道与周围结构连接起来。

外生殖器的结构

大阴唇

大阴唇是位于生殖器裂隙两侧的两个皮肤褶皱。 从外面看，大阴唇覆盖着有皮脂腺和汗腺的皮肤。 内表面没有毛囊。

在大阴唇的厚度中有静脉丛、脂肪组织和前庭前庭大腺。 前庭大腺是成对的结构，大小不超过豌豆，位于阴唇前三分之一和中三分之一的边界处。

腺体是通向阴道前庭的管状肺泡结构。 他们的秘诀是在性唤起期间滋润前庭和阴道入口的粘膜。

小阴唇

小阴唇位于大阴唇的内侧，通常被大阴唇隐藏。 小阴唇没有脂肪组织。 它们由许多弹性纤维以及丛状血管组成。 色素沉着的皮肤含有皮脂腺和小粘液腺，它们通向阴道前庭。

阴蒂

阴蒂类似于男性阴茎的背面。 它由两个海绵体组成，在阴蒂的远端形成头部。 阴蒂外面有一层粘膜，由复层鳞状上皮组成，角质化较弱（无毛发、皮脂腺和汗腺）。 皮肤包含许多游离和包裹的神经末梢。

月经周期

子宫内膜的周期性变化称为月经周期。

在每个周期中，子宫内膜都会经历月经期、增殖期和分泌期。 子宫内膜分为功能层和基底层。 子宫内膜的基底层由直肌动脉供血，并在周期的月经期得以保存。 子宫内膜的功能层在月经期间脱落，由月经期硬化的螺旋动脉供血，导致功能层缺血。

在月经和子宫内​​膜功能层排斥反应之后，会出现增殖期，一直持续到排卵。 此时，卵泡生长活跃，同时在雌激素的作用下，子宫内膜基底层细胞增生。 基底层腺体的上皮细胞迁移到表面，增殖并形成新的粘膜上皮衬里。 子宫内膜形成新的子宫腺体，基底层长出新的螺旋动脉。

排卵后直到月经开始，分泌期持续，根据周期的总长度，它可以从 12 到 16 天不等。 在此阶段，黄体在卵巢中发挥作用，产生黄体酮和雌激素。

由于高水平的黄体酮，为植入创造了有利条件。

在这个阶段，子宫腺体扩张，变得曲折。 腺细胞停止分裂，肥大并开始分泌糖原、糖蛋白、脂质和粘蛋白。 这个秘密上升到子宫腺体的口，并释放到子宫腔中。

在分泌期，螺旋动脉变得更加曲折并接近粘膜表面。

致密层表面的结缔组织细胞数量增加，糖原和脂质在细胞质中积累。 胶原蛋白和网状纤维在细胞周围形成，这些细胞由 I 型和 III 型胶原蛋白形成。

基质细胞具有胎盘蜕膜细胞的特征。

因此，在子宫内膜中形成了两个区域 - 紧凑的，面向子宫腔的内腔，以及海绵状的 - 更深。

卵巢-月经周期的月经期是子宫内膜功能层的排斥反应，并伴有子宫出血。

如果发生受精和着床，则月经黄体退化，血液中卵巢激素（黄体酮和雌激素）的水平显着增加。 这会导致向子宫内膜三分之二的功能层供血的螺旋动脉发生扭曲、硬化和管腔缩小。 由于这些变化，发生了变化 - 子宫内膜功能层的血液供应恶化。 月经期间，功能层被完全排斥，基底层得以保留。

卵巢月经周期的持续时间约为 28 天，但会发生显着变化。 月经持续时间为3至7天。

卵巢月经周期期间阴道的变化。

在卵泡期开始时，阴道上皮薄而苍白。 在雌激素的影响下，上皮发生增殖，达到最大厚度。 同时，阴道微生物群使用的大量糖原在细胞中积累。 产生的乳酸可防止病原微生物的发展。 上皮显示出角化迹象。

在黄体期，上皮细胞的生长和成熟受阻。 上皮表面出现白细胞和角质鳞屑。

乳腺的结构

乳腺是表皮的衍生物，属于皮肤腺。 腺体的发育取决于性别——取决于性激素的类型。

在产前发育过程中，会形成乳线 - 位于身体两侧从腋窝到腹股沟的表皮脊。

在中胸区域，脊的上皮索长入皮肤本身，随后分化成复杂的管状肺泡腺。

乳腺的组织学结构取决于其成熟程度。 幼年乳腺、成熟的不活跃和活跃的腺体之间存在主要差异。

幼年乳腺由被结缔组织隔膜分隔的小叶间和小叶内导管代表。 幼腺中没有分泌部分。

成熟的无活性腺体在青春期形成。 在雌激素的影响下，其体积显着增加。 排泄管变得更加分支，脂肪组织在结缔组织桥之间堆积。 没有秘书部门。

泌乳腺是在黄体酮与雌激素、催乳素和绒毛膜促生长素共同作用下形成的。 在这些激素的作用下，诱导乳腺分泌部分的分化。

在怀孕的第 3 个月，肾脏由小叶内导管的生长末端部分形成，小叶内导管分化为分泌部分 - 肺泡。 它们衬有立方形的分泌性上皮细胞。 在外面，肺泡和排泄管的壁被许多肌上皮细胞包围。 小叶内导管衬有单层立方上皮，其在乳导管中变为复层鳞状。

在泌乳腺中，与幼年和功能不活跃的腺体相比，分隔乳腺小叶的结缔组织隔膜不太明显。

乳汁的分泌和排泄是在催乳素的影响下在腺体中进行的。 最大的分泌是在清晨（凌晨 2 点到 5 点）进行的。 在肺泡细胞膜中催乳素的影响下，催乳素和雌激素受体的密度增加。

怀孕期间雌激素浓度高，会阻碍催乳素的作用。 孩子出生后，血液中雌激素水平明显下降，催乳素升高，从而诱发乳汁分泌。

在出生后的前 2-3 天，乳腺分泌初乳。 初乳的成分不同于牛奶。 它含有更多的蛋白质，但碳水化合物和脂肪更少。 在初乳中，可以找到细胞碎片，有时还可以找到含有细胞核的完整细胞——初乳体。

在活跃的哺乳期，肺泡细胞分泌脂肪、酪蛋白、乳铁蛋白、血清白蛋白、溶菌酶和乳糖。 牛奶还含有脂肪和水、盐和 A 类免疫球蛋白。

乳汁的分泌是根据大汗腺类型进行的。 牛奶的主要成分是通过胞吐作用分离出来的。 唯一的例外是脂肪，它们由细胞膜的一部分释放。

调节泌乳的激素包括催乳素和催产素。

催乳素在母乳喂养期间维持泌乳。 催乳素的最大分泌在夜间进行 - 从凌晨 2 点到 5 点。 催乳素的分泌也受到孩子吸吮乳房的刺激，半小时内血液中激素的浓度急剧增加，之后肺泡细胞开始主动分泌乳汁，为下一次喂奶做准备。 在哺乳的背景下，促性腺激素的分泌受到抑制。 这是由于内啡肽水平升高，内啡肽会阻止下丘脑神经分泌细胞释放 GnRH。

催产素是一种来自垂体后叶的激素，可刺激肌上皮细胞收缩，从而促进乳汁在腺管中的流动。

主题 27. 愿景的组织

感觉器官是从环境中感知信息的器官，然后对其进行分析并纠正人类行为。

感觉器官形成感觉系统。 感觉系统由三部分组成：

1）受体。 这些是从环境接收信息的传入神经的周围神经末梢。 受体包括，例如，视觉器官中的视杆细胞和视锥细胞，Corti 器官的神经感觉细胞 - 听觉器官中的，味蕾和舌芽 - 味觉器官中的。

2) 包括神经元传入过程的通路，受体刺激产生的电脉冲沿着该通路传输到第三部分。

3) 分析器的皮层中心。

视觉器官

与任何分析仪一样，视觉器官由三个部门组成：

1）眼球，感受器位于其中 - 视杆和视锥；

2）传导装置——第2对脑神经——视神经；

3）分析仪的皮层中枢，位于大脑皮层的枕叶。

视觉器官的发育

眼睛的雏形出现在一个 22 天大的胚胎中，其形式为成对的浅套叠——前脑中的眼沟。 神经孔关闭后，套叠扩大并形成视神经小泡。 参与巩膜和睫状肌形成的细胞从神经嵴排出，并分化成内皮细胞和角膜成纤维细胞。

眼泡通过眼柄与胎儿大脑相连。 眼泡与头部未来面部部分的外胚层接触，并诱导其中晶状体的发育。 视泡壁的内陷导致形成双层视杯。

眼罩的外层形成视网膜的色素层。 内层形成视网膜。 分化神经节细胞的轴突长成视柄，之后它们成为视神经的一部分。

脉络膜由眼杯周围的间充质细胞形成。

角膜上皮由外胚层发育而来。

晶状体基板与外胚层分离并形成晶状体小泡，外胚层在其上闭合。 随着晶状体囊泡的发育，其壁的厚度发生变化，与之相关的是薄的前上皮和密集堆积的细长纺锤形上皮细胞的复合体 - 位于后表面的晶状体纤维。

晶状体纤维伸长并充满囊泡腔。 在晶状体的上皮细胞中，合成了晶状体特有的蛋白质——晶状体蛋白。 在晶状体分化的初始阶段，会合成少量的α和β晶状体蛋白。 随着晶状体的发育，除了这两种蛋白质外，还开始合成γ晶状体蛋白。

眼球的结构

眼球壁由三层壳组成 - 外层 - 纤维层（背面是不透明的巩膜，在眼球前面进入透明角膜），中层 - 血管，内层 - 视网膜。

角膜的结构

角膜是眼球的前壁，透明。 在后面，透明的角膜进入不透明的巩膜。 它们相互过渡的边界称为肢体。 角膜表面有一层膜，由泪腺和粘液腺的秘密组成，其中包括溶菌酶、乳铁蛋白和免疫球蛋白。 角膜表面覆盖着复层鳞状非角化上皮。

前界膜（或鲍曼膜）是一层厚度为 10 至 16 微米的层，不含细胞。 前界膜由基质以及参与维持角膜形状的薄胶原蛋白和网状纤维组成。

角膜固有物质由规则排列的胶原板、嵌入复合糖基质（包括角蛋白和硫酸软骨素）中的扁平成纤维细胞组成。

后界膜(或Desment's membrane)是角膜的透明层，它位于角膜自身物质和角膜后表面的内皮之间。 该层由第七类胶原纤维和无定形物质组成。 角膜内皮限制眼前的眼前房。

巩膜的结构

巩膜是眼球的不透明外层。 巩膜由密集的胶原纤维束组成，其间是扁平的成纤维细胞。 在巩膜和角膜的交界处，有相互相通的小空腔，共同构成巩膜的施莱姆管（或称静脉窦），保证眼内液体从眼前房流出。

成人的巩膜对增加的眼内压具有相当高的抵抗力。 然而，巩膜有单独的变薄区域，尤其是在角膜缘。

在儿童中，巩膜对拉伸的抵抗力很差，因此，随着眼压的增加，眼球的大小会显着增加。

巩膜最薄的地方是筛窦区域。 视神经纤维束穿过筛板的开口。 视神经纤维穿过筛板中的孔。

脉络膜的结构

脉络膜的主要功能是滋养视网膜。

脉络膜由几层组成——血管上层、脉络膜毛细血管层和基底板。

血管上膜位于与巩膜交界处，由疏松的纤维结缔组织和大量色素细胞组成。

脉络膜板包含动脉和静脉丛，由疏松的结缔组织组成，色素细胞和平滑肌纤维位于其中。

脉络膜毛细血管板由正弦毛细血管丛形成。

基底板位于脉络膜和视网膜的交界处。 在眼前，脉络膜形成虹膜和睫状体。

虹膜的结构

虹膜是脉络膜的延续，位于角膜和晶状体之间，分隔眼前房和后房。

虹膜由几层组成 - 内皮层（或前层）、血管外边界层和内边界层，以及色素层。

内皮是角膜内皮的延续。

外边界层和内边界层具有相似的结构，含有成纤维细胞、黑色素细胞，浸没在基质中。

血管层是疏松的纤维结缔组织，含有大量血管和黑色素细胞。

后色素层进入覆盖睫状体的两层视网膜上皮细胞。

虹膜包含收缩和扩张瞳孔的肌肉。 当副交感神经纤维受到刺激时，瞳孔会收缩，当交感神经受到刺激时，瞳孔会扩张。

睫状体的结构

在眼角区域，脉络膜增厚，形成睫状体。

在切口上，它呈三角形，底部变成眼前房。

睫状体由肌肉纤维组成 - 睫状肌参与调节眼睛的调节。 位于睫状肌中的平滑肌纤维沿三个相互垂直的方向延伸。

睫状突从睫状体延伸到眼睛的晶状体。 它们包含大量毛细血管，覆盖着两层上皮细胞 - 色素和睫状分泌物，可产生房水。 肉桂韧带附着在睫状突上。 当睫状肌收缩时，zinn韧带松弛，晶状体凸度增加。

镜头的结构

透镜为双凸透镜。 晶状体的前表面由单层立方上皮形成，越往赤道越高。 晶状体的上皮细胞之间有缝状连接。 晶状体由构成其体积并含有晶状体蛋白的细晶状体纤维组成。 在外面，晶状体覆盖着一个胶囊——一层厚厚的基底膜，含有大量的网状纤维。

眼睛的房间，眼内液体的运动

眼睛有两个腔室——前腔室和后腔室。 眼睛的前房是一个空间，前面是角膜，后面是虹膜，瞳孔区是晶状体前表面的中央部分。 眼前房的深度在中央部分最大，达到 3 毫米。 角膜周边部的后表面与虹膜根部的前表面之间的夹角称为眼睛的前房角。 它位于巩膜到角膜以及虹膜到睫状体的过渡区域。

眼睛的后房是虹膜后面的空间，由晶状体、睫状体和玻璃体包围。

眼内液由睫状突的毛细血管和上皮细胞在眼后房中形成。 它从虹膜和晶状体之间的眼睛后房进入前房。 在成分中，眼内液由血浆蛋白、解聚透明质酸组成，相对于血浆是高渗的并且不含纤维蛋白原。

由虹膜、角膜和玻璃体的成分形成小梁，形成施莱姆管的后壁。 这对于眼前房水分的流出极为重要。 水分从小梁网流入施莱姆管，然后被吸收到眼睛的静脉血管中。

房水的形成和吸收之间的平衡形成并决定了眼内压的大小。

在眼睛的血液和组织之间形成血液组织屏障。 睫状上皮的细胞通过牢固的接触紧密地相互连接，不允许大分子通过。

玻璃体的结构

在晶状体和视网膜之间有一个空腔，里面充满了眼睛的透明介质之一——玻璃体。 根据其结构，玻璃体是由水、第二、第九和第十一类胶原蛋白、玻璃体蛋白和透明质酸组成的凝胶。

玻璃体被包裹在玻璃体膜中，玻璃体膜是形成玻璃体囊的胶原纤维的堆积。

一条运河在从晶状体到视网膜的方向上穿过玻璃体——视网膜是眼睛胚胎系统的残余部分。

视网膜的结构、功能

视网膜（或视网膜）是眼睛的内层。 它由两部分组成 - 视觉部分（感光器所在的位置）和盲区。 在眼睛光轴的后缘，视网膜有一个直径约2毫米的黄色圆形斑点。 视网膜的中央凹位于黄斑的中部。 这是眼睛对图像的最佳感知的地方。 视神经从视网膜内侧退出到黄斑，形成视乳头。 视网膜的视神经出口处没有光感受器，视网膜该处的影像不发生感知，故称为盲点。

在视神经乳头的中央，您可以看到一个凹陷，可以看到从视神经出来的视网膜供应血管。

视网膜色素层最外层，面向玻璃体，含有与脉络膜相邻的多角形​​细胞。

色素上皮的一个细胞与十几个感光细胞（视杆细胞和视锥细胞）的外部部分相互作用。 色素上皮细胞含有维生素 A 储备，参与其转化并将其衍生物转移至光感受器以形成视色素。

外核层包括感光细胞的有核部分。 视锥细胞最集中在黄斑区域并提供色觉。 在这种情况下，眼球的排列方式使得任何物体发出的光的中心部分落在视锥细胞上。

沿着视网膜的外围是视杆细胞，其主要功能是感知暮光中的信号。

外网状层是视杆细胞和视锥细胞的内部部分与双极细胞突起之间的接触点。

内核层。 双极细胞的身体位于这一层。 双极细胞有两个过程。 在一个 - 短 - 的帮助下，它们在身体和光感受器之间进行通信，并在长的 - 与神经节细胞的帮助下进行通信。 因此，双极细胞是光感受器和神经节细胞之间的纽带。

该层还包含水平细胞和无长突细胞。

内网状层是双极细胞和神经节细胞接触的层，而无长突细胞则充当居间神经元。 目前认为，一种双极细胞在16种无长突细胞的参与下向20种神经节细胞传递信息。

神经节层包含神经节细胞体。

已经确定，许多感光细胞向一个双极细胞传递信号，多个双极细胞向一个神经节细胞传递信号，即视网膜层中的细胞数量逐渐减少，而一个细胞接收的信息量增加。

视网膜中的感光器包括视杆细胞和视锥细胞。

已经确定视锥细胞主要位于视网膜的黄斑和中央凹区域。 在这种情况下，一个锥体与一个双极细胞进行一次连接，从而保证了视觉信号传输的可靠性。

感光器包含视觉色素。 在视杆细胞中是视紫红质，在视锥细胞中是红色、绿色和蓝色色素。

光感受器有外节和内节。

外段包含视色素并面向脉络膜。

内段充满线粒体并包含一个基体，9 对微管从基体延伸到外段。

视锥细胞的主要功能是感知颜色，视色素分为三种，视杆细胞的主要功能是感知物体的形状。

1802 年，Thomas Young 提出了色觉理论。 同时，该理论中人类的色觉可以通过三种视觉色素的存在来解释。 这种区分任何颜色的能力，取决于视网膜中是否存在三种类型的视锥细胞，称为三色症。

在人类中，颜色感知的缺陷是可能的，视网膜的光感受器无法感知颜色的二色性。

视网膜神经元和神经胶质细胞的结构

视网膜神经元合成乙酰胆碱、多巴胺、甘氨酸、α-氨基丁酸。 一些神经元含有血清素及其类似物。

视网膜层含有水平细胞和无长突细胞。

水平细胞位于内核层的外侧，这些细胞的突起进入光感受器和双极细胞之间的突触区域。 水平细胞从视锥细胞接收信息并将其传递给视锥细胞。 相邻的水平单元通过槽状连接点相互连接。

无长突细胞位于内核层的内部，在双极细胞和神经节细胞之间的突触区域，而无长突细胞则起着居间神经元的作用。

双极细胞对图像对比有反应。 其中一些细胞对颜色的反应比对黑白对比的反应更强烈。 一些双极细胞主要从视杆细胞接收信息，而另一些则相反，主要从视锥细胞接收信息。

除了神经元外，视网膜还包含大的放射状神经胶质细胞 - Müller 细胞。

它们的细胞核位于内核层中央部分的水平。

这些细胞的外部突起以绒毛结束，从而形成边界层。

内部过程在与玻璃体边界处的内部边界层中具有延伸（或柄）。 神经胶质细胞在调节视网膜离子稳态中起重要作用。 它们降低细胞外空间中钾离子的浓度，当受到光刺激时，钾离子的浓度会显着增加。 茎部区域苗勒管细胞质膜的特点是对离开细胞的钾离子具有高渗透性。 苗勒管细胞从视网膜外层捕获钾，并引导这些离子通过其茎部流入玻璃体液。

感光机制

当光量子撞击光感受器细胞的外节时，以下反应相继发生：视紫红质激活和光异构化、视紫红质对 G 蛋白的催化反应、蛋白结合后磷酸二酯酶激活、cGMP 水解、cGMP 依赖性钠通道从打开到关闭状态，结果导致光感受器细胞的质膜超极化和信号传输到双极细胞。 cGMP-磷酸二酯酶活性的增加会降低 cGMP 的浓度，从而导致离子通道的关闭和感光细胞质膜的超极化。 这作为受体细胞内段和双极细胞树突之间突触中递质分泌性质发生变化的信号。 在黑暗中，受体细胞的细胞膜中的离子通道通过离子通道蛋白与环 GMP 的结合而保持开放。 钠离子和钙离子通过开放通道进入细胞的管道提供暗电流。

泪腺的结构

泪腺是眼睛的辅助器官。 腺体被一组复杂的管状肺泡腺包围，分泌部分被肌上皮细胞包围。 腺体的秘密（泪液）通过 6-12 条导管进入结膜穹窿部。 从泪囊经鼻泪管，泪液进入下鼻道。

话题 28. 味觉和嗅觉器官

嗅觉分析仪与其他任何分析仪一样，由中央部分和外围部分组成。

嗅觉分析仪的外围部分以嗅觉场-嗅觉衬里为代表，它位于上鼻甲的中部和鼻中隔粘膜的相应部分。

嗅觉上皮含有受体细胞。 它们的中央过程——轴突——将信息传递给嗅球。 嗅觉感受器是嗅觉通路的第一个神经元，周围环绕着支持细胞。

嗅觉细胞的主体包含大量线粒体、内质网池和核糖体、高尔基复合体的成分和溶酶体。 除了中央细胞外，嗅觉细胞也有一个短的外围过程 - 一个树突，在嗅觉上皮细胞表面结束，球形增厚 - 一个直径为 1-2 毫米的嗅觉俱乐部。 它含有线粒体、小液泡和基体，数根长达10毫米的嗅毛从棒状体的顶端伸出，具有典型的纤毛结构。

上皮下结缔组织包含鲍曼腺的末端部分、血管和嗅神经的无髓神经纤维束。 鲍曼腺分泌的粘液覆盖在嗅觉衬里的表面。

浸入粘液中的嗅觉纤毛参与化学传感过程。

嗅神经是细细的嗅丝的集合，它们穿过筛骨中的孔进入大脑到达嗅球。 除了无髓纤维外，三叉神经的独立有髓纤维穿过嗅觉衬里的结缔组织层。

嗅觉衬里的受体细胞记录了 25 - 35 种气味。

它们的组合形成了数百万种可感知的气味。 嗅觉感受器神经元响应于足够的刺激而去极化。 cAMP 依赖性门离子通道内置于嗅纤毛的质膜中，在与 cAMP 相互作用时打开。

cAMP 依赖性门通道由于一系列事件而被激活 - 与嗅觉纤毛质膜中的受体蛋白相互作用、G 蛋白激活、腺苷酸环化酶活性增加和 cAMP 水平增加。

肌醇三磷酸系统也与嗅觉器官的化学感应机制有关。 在某些气味物质的作用下，三磷酸肌醇的含量迅速升高，与嗅觉感受器神经元质膜中的钙通道相互作用。 因此，cAMP 和肌醇三磷酸第二信使系统相互作用，提供对各种气味的更好感知。

通过 cAMP 依赖性门离子通道，不仅单价阳离子进入细胞，而且钙离子也进入细胞，后者与钙调蛋白结合。 由此产生的钙钙调蛋白复合物与通道相互作用，从而阻止 cAMP 的激活，因此受体细胞对气味刺激物的作用变得不敏感。

嗅觉细胞的寿命约为 30 - 35 天。 嗅觉感受器是所有其他神经元中的一个例外；它们由前体细胞更新——嗅觉衬里上皮的基底细胞。

支持细胞。 其中，区分了未到达受体层表面的高圆柱形和较小的细胞。 顶端表面的圆柱形细胞含有 3–5 µm 长的微绒毛。 除了普遍重要的发育良好的细胞器外，顶端部分的支持细胞还含有许多分泌颗粒。

味觉分析仪和嗅觉分析仪一样，由中央部分和外围部分组成。 味觉分析仪的外围部分以味蕾为代表，味蕾存在于口腔、前咽、食道和喉部的上皮细胞中。 它们的主要定位是舌头的化学敏感乳头（蘑菇形、槽形和叶状）。 在儿童中，味蕾也存在于嘴唇、会厌和声带的粘膜上皮细胞中。

味蕾呈椭圆形，高 27-115 µm，宽 16-70 µm。 在它们的顶端区域有一个充满无定形物质的味道，它在具有味孔的上皮表面上打开。

肾脏由 30 - 80 个彼此紧密相邻的细长细胞组成。 大多数这些细胞与从上皮下神经丛穿透肾脏的神经纤维接触，其中包含有髓神经纤维和无髓神经纤维。 味蕾的所有细胞类型都与神经末梢形成传入突触。

舌头味蕾的发育与上皮神经纤维的萌发同步进行。 肾脏的分化同时开始于未来肾脏位置正下方的无髓鞘神经纤维簇的出现。

味蕾细胞在形态上是异质的。 有四种类型的细胞。

顶端部分的 I 型细胞有多达 40 个微绒毛伸入味道腔内。 细胞的顶端部分含有大量的电子致密颗粒。 细胞骨架由定义明确的微丝和微管束表示。 其中一些结构形成一个紧凑的束，其狭窄的一端连接到一对中心粒。 与电子致密颗粒的形成有关的高尔基复合体位于细胞核上方。 在细胞的基底部分有小而密的线粒体。 发育良好的颗粒状内质网集中在同一区域。

II 型细胞的细胞质颜色较浅。 除了大小不同的液泡外，它还包含扩大的光滑内质网池。 细胞的顶端部分含有稀疏的小微绒毛。 有多泡体、溶酶体。

III 型细胞含有低微绒毛、中心粒和顶端部分直径达 120 nm 的少量囊泡。 颗粒内质网发育不良。 许多扁平的水池和囊泡形成一个明确的光滑内质网。 细胞的一个特征是细胞质中存在直径为 80 - 150 nm 的颗粒状囊泡，以及直径为 30 - 60 nm 的轻质囊泡。 这些囊泡，主要是轻质囊泡，与传入突触有关。 颗粒状囊泡位于细胞的其他部分，但始终存在于突触区域。

IV型细胞位于味蕾的基底部，不到达味导管。 它们包含一个大核和微丝束。 这些细胞的功能仍不清楚。 IV 型细胞可能是所有类型味蕾细胞的前体。

化学感受器细胞。 尽管与传入纤维的接触形成所有类型的细胞，但化学传感功能主要与 III 型细胞相关。 在味觉细胞的突触前区域，颗粒状囊泡含有血清素，它是传入突触的介质。 甜味刺激会激活味觉受体细胞中的腺苷酸环化酶，从而导致 cAMP 水平升高。 苦味剂通过一种叫做胃诱导素的 G 蛋白起作用，它通过增加磷酸二酯酶活性导致 cAMP 水平降低。

在味蕾中，细胞不断更新。 从味蕾的外围区域，细胞以 0,06 µm/h 的速度移动到其中央部分。 味觉器官细胞的平均寿命为250±50小时。支配味蕾的神经受损后，后者退化，当神经再生时，它们会恢复。 这些研究的结果表明味蕾处于神经营养控制之下。

话题 29. 听觉和平衡器官的结构

听觉和平衡器官的发育

在菱形大脑水平的 22 天大的胚胎中，外胚层的成对增厚出现 - 听觉基板。 通过内陷和随后与外胚层的分离，形成了听泡。 在内侧，不发达的听觉神经节与听觉小泡相邻，前庭神经节和耳蜗神经节随后从中分化出来。 随着它的发展，两个部分出现在听泡中 - 一个椭圆囊（带有半规管的椭圆囊）和一个带有耳蜗管雏形的球形囊（球囊）。

听觉器官的结构

外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜，鼓膜将声音振动传递到中耳的听小骨。 耳廓由覆盖有薄皮肤的弹性软骨形成。 外耳道衬有含有毛囊的皮肤、典型的皮脂腺和耵聍腺，即产生耳垢的改良皮脂腺。 鼓膜的外表面覆盖着皮肤。 从内部看，从鼓室的一侧看，鼓膜衬有单层立方上皮，与外层有薄的结缔组织板隔开。

中耳包含听小骨 - 锤、砧和镫，它们将振动从鼓膜传递到卵圆窗的膜。 鼓膜腔内衬有复层上皮，在耳道开口处变成单层圆柱形纤毛。 上皮和骨骼之间是一层致密的纤维结缔组织。 鼓室内侧壁的骨骼有两个窗口——椭圆形和圆形，将鼓室与内耳的骨迷路隔开。

内耳由颞骨的骨迷路形成，其中包含重复其浮雕的膜质迷路。 骨迷路 - 一个半规管系统和一个与之相通的空腔 - 前庭。 膜迷路是位于骨迷路内部的薄壁结缔组织管和囊系统。 在骨壶腹中，膜管扩张。 在前庭中，膜迷路形成两个相互连接的囊：ulus（椭圆囊）和球囊（球囊），膜管开口于其中。 前庭的膜质半规管和囊充满内淋巴并与耳蜗相通，也与位于颅腔内的内淋巴囊相通，内淋巴在这里被吸收。 内淋巴囊的上皮衬里含有胞质致密、核形不规则的圆柱形细胞，以及胞质淡、微绒毛高、胞饮小泡和液泡众多的圆柱形细胞。 巨噬细胞和中性粒细胞存在于囊腔中。

蜗牛的结构。 耳蜗是一条螺旋形扭曲的骨管，它是前庭的产物。 耳蜗形成 2,5 个长约 35 毫米的螺旋体。 位于耳蜗管内的基底膜和前庭膜将其腔分为三个部分：鼓阶、前庭阶和膜状耳蜗管（中间阶或耳蜗管）。 内淋巴充满耳蜗的膜管，外淋巴充满前庭和鼓室。 鼓阶和前庭阶通过耳蜗顶部的开口 (helicotrema) 相通。 在基底阶的耳蜗膜管中有一个受体装置 - 螺旋（或 Corti）器官。

内淋巴中的 K+ 浓度是外淋巴中的 100 倍； 内淋巴中的 Na+ 浓度比外淋巴中的低 10 倍。

外淋巴在化学成分上与血浆和唾液接近，而在蛋白质含量方面居于两者之间的中间位置。

柯蒂氏器的结构。 Corti 器包含几排与盖（外皮）膜相关的毛细胞。 有内外毛及支持细胞。

毛细胞 - 受体，与螺旋神经节感觉神经元的外周过程形成突触接触。 内毛细胞排成一排，基部膨大，顶端有30-60个不动的微绒毛（静纤毛）穿过角质层。 静纤毛呈半圆形，向 Corti 器的外部结构开放。 内毛细胞是初级感觉细胞，它们响应声音刺激而兴奋，并将兴奋传递到听觉神经的传入纤维。 外皮膜的位移导致静纤毛变形，在静纤毛的膜中机械敏感离子通道打开并发生去极化。 反过来，去极化促进了电压敏感 Ca 的打开²+ 和 K+ 通道嵌入毛细胞的基底外侧膜中。 由此导致胞质溶胶中 Ca 浓度的增加²+ 启动突触小泡的分泌（最有可能是谷氨酸），随后作用于作为听觉神经传入末梢一部分的突触后膜。

外毛细胞排列3-5列，呈圆柱形，有静纤毛。 肌球蛋白沿着纤维细胞的静纤毛分布。

支持细胞。 支持细胞包括内指细胞、内柱细胞、Deiters 外指细胞、外柱细胞、Hensen 细胞和 Boettcher 细胞。 指骨细胞与基底膜上的毛细胞接触。 外指骨细胞的突起与外毛细胞平行，在相当长的距离内不接触它们，并且在毛细胞的顶端部分与它们接触。 支持细胞通过间隙连接膜蛋白 connexin-26 形成的间隙连接相连。 毛细胞激发后的微量反应期间，间隙连接参与恢复内淋巴中 K+ 的水平。

听觉刺激的传播途径

声压传递链如下：鼓膜，然后是听小骨——锤、砧、镫，然后是卵圆窗膜、基底和顶盖外淋巴膜和圆窗膜。

当镫骨移位时，remph 的颗粒沿着前庭阶移动，然后沿着鼓阶通过 helicotrema 到达圆窗。

由卵圆孔膜移位而移动的液体在前庭管中产生过压。 在这种压力的影响下，主膜的基底部分将向鼓阶混合。 波形式的振荡反应从主膜的基部传播到螺旋体。 在声音的作用下，盖膜相对于毛细胞的位移引起它们的兴奋。 膜相对于感觉上皮的位移使毛细胞的静纤毛偏转，从而打开细胞膜中的机械感应通道并导致细胞去极化。 由此产生的电反应称为麦克风效应，其形式遵循音频信号的形状。

平衡器官的结构和功能

在半规管的壶腹延伸部分是嵴（或扇贝）。 囊中的敏感区域称为斑块。

斑点和嵴上皮的组成包括敏感毛发和支持细胞。 在斑点的上皮中，动纤毛以特殊的方式分布。 在这里，毛细胞形成了数百个单位的群体。 在每个组中，kinocilia 的方向相同，但组本身的方向不同。 斑点的上皮覆盖有耳石膜。 耳石是碳酸钙的晶体。 嵴的上皮被凝胶状透明圆顶包围。

毛细胞存在于半规管的每个壶腹和前庭囊的斑点中。 有两种类型的毛细胞。 I 型细胞通常位于扇贝的中心，而 II 型细胞位于外围。 顶端部分的两种类型的细胞都含有 40-110 根固定的毛发（静纤毛）和一根位于静纤毛束外围的纤毛（动纤毛）。 最长的静纤毛位于 kinocilium 附近，而其余的长度随着与 kinocilium 的距离而减小。

毛细胞对刺激的方向敏感（方向敏感性）。 当刺激从静纤毛定向到动纤毛时，毛细胞就会兴奋。 在刺激方向相反的情况下，反应被抑制。 I 型细胞呈双耳瓶状，底部呈圆形，位于传入神经末梢的杯状腔内。 传出纤维在与 I 型细胞相关的传入纤维上形成突触末梢。 II 型细胞呈圆柱形，底部呈圆形。 这些细胞的一个特征是它们的神经支配：这里的神经末梢可以是传入的（大部分）和传出的。

在超阈值声音刺激（声外伤）和某些耳毒性药物（抗生素链霉素、庆大霉素）的作用下，毛细胞死亡。 它们从神经感觉上皮细胞的祖细胞再生的可能性具有重要的实际意义；它被认为是为鸟类建立的，并在哺乳动物中得到了深入研究。

前庭神经由前庭神经节中的双极神经元突形成。 这些神经元的外周过程接近每个半规管、椭圆囊和球囊的毛细胞，而中央的则接近延髓的前庭核。

话题30

造血和免疫保护的器官有红骨髓、胸腺（thymus）、淋巴结、脾脏，以及消化道淋巴滤泡（扁桃体、肠淋巴滤泡）等器官。 它们与血液形成一个单一的系统。

它们分为造血和免疫保护的中枢和外周器官。

中枢器官包括红骨髓、胸腺和类似法氏囊的器官，这在哺乳动物中尚不为人所知。 在红骨髓中，干细胞产生红细胞、粒细胞、血小板（血小板）、B淋巴细胞和T淋巴细胞的前体。 在胸腺中，T 淋巴细胞前体转化为 T 淋巴细胞。 在中枢器官中，发生淋巴细胞的非抗原依赖性繁殖。

在外周造血器官（淋巴结、血淋巴结、脾脏）中，从中央器官带到这里的 T 淋巴细胞和 B 淋巴细胞在抗原的影响下增殖并分化为提供免疫保护的效应细胞。 此外，还会剔除垂死的血细胞。

造血器官以友好的方式运作，并确保维持血液的形态组成和体内的免疫稳态。

尽管造血器官的专业化不同，但它们都具有相似的结构和功能特征。 它们基于网状结缔组织，有时还基于上皮组织（在胸腺中），它们与成纤维细胞和巨噬细胞一起形成器官的基质，并为发育中的细胞发挥特定微环境的作用。 在这些器官中，造血细胞的繁殖、血液或淋巴液的暂时沉积发生。 由于存在特殊的吞噬细胞和免疫活性细胞，造血器官也具有保护功能，能够净化血液或淋巴液中的异物、细菌和死细胞残留物。

骨髓

骨髓是中央造血器官，自我维持的干细胞群位于骨髓和淋巴细胞形成的地方。

结构。 在成年人体内，红色和黄色的骨髓是有区别的。

红骨髓是骨髓的造血部分。 它填充扁平骨的海绵状物质和管状骨的骨骺，在成年生物体中，它平均占总体重的 4-5%。 红骨髓呈深红色，具有半液体稠度，很容易在玻璃上制备薄涂片。

骨髓结构基础的网状组织具有低增殖活性。 间质被微血管系统的许多血管刺穿，造血细胞位于这些血管之间：干细胞、半干细胞（形态学上无法识别）、成红细胞和骨髓细胞成熟的不同阶段、巨核细胞、巨核细胞、淋巴母细胞、B 淋巴细胞、巨噬细胞和成熟的血细胞。 淋巴细胞和巨噬细胞参与机体的保护反应。 最强烈的造血作用发生在骨内膜附近，那里干细胞的浓度大约是骨髓腔中心的 3 倍。

造血细胞排列在胰岛中。 成熟过程中的成红细胞包围着被吞噬的红细胞中含铁的巨噬细胞，并从中接收这种金属的分子，从而构建血红蛋白的血红素部分。 巨噬细胞充当成红细胞的一种饲养者，成红细胞逐渐富含铁以消耗它们。 巨噬细胞吞噬细胞碎片和缺陷细胞。 未成熟的红细胞被糖蛋白包围。 随着细胞的成熟，这些生物聚合物的数量会减少。

粒细胞生成细胞也以岛的形式存在，但与巨噬细胞无关。 粒细胞系列的未成熟细胞被蛋白聚糖包围。 在成熟过程中，粒细胞沉积在红骨髓中，其数量大约是红细胞的3倍，是外周血粒细胞的20倍。

巨核母细胞和巨核细胞与鼻窦紧密接触，因此其细胞质的外围部分通过孔渗入血管腔。 血小板形式的细胞质碎片的分离直接进入血流。

在骨髓细胞的胰岛中，有少量骨髓淋巴细胞（无效淋巴细胞、B 淋巴细胞）和单核细胞聚集，通常以致密的环状包围血管。 将骨髓淋巴细胞移植到受致死剂量辐照的动物脾脏中的实验表明，其中存在干细胞、半干细胞和单能造血细胞。

B淋巴细胞在分化过程中，免疫球蛋白的结构和调控基因被抑制，免疫球蛋白在细胞内合成并以抗原识别受体的形式出现在B淋巴细胞的细胞膜上。

在正常生理条件下，只有成熟的血细胞才能穿透骨髓窦壁。 骨髓细胞和正常母细胞仅在身体的病理条件下进入血液。 窦壁的这种选择性渗透的原因仍然不够清楚，但未成熟细胞渗透到血液中的事实始终是骨髓造血功能障碍的明确标志。

释放到血流中的细胞在微血管（红细胞、血小板）的血管中或进入结缔组织（淋巴细胞、白细胞）和外周淋巴器官（淋巴细胞）时发挥其功能。 特别是，淋巴细胞前体（无效淋巴细胞）和成熟的 B 淋巴细胞迁移到脾脏的胸腺非依赖性区域，在那里它们被克隆到免疫记忆细胞和直接分化为抗体产生细胞（浆细胞）的细胞中初级免疫反应。

成人的黄色骨髓位于管状骨的骨干中。 它是一种再生的网状组织，其细胞内含有脂肪包涵体。 由于脂肪细胞中存在脂色素等色素，骨干中的骨髓呈黄色，因而得名。 正常情况下，黄色骨髓不进行造血功能，但在大量失血或机体中毒时，由于干半干分化，在其中出现骨髓细胞生成灶细胞与血液一起被带到这里。

黄色和红色骨髓之间没有明确的界限。 红骨髓中不断发现少量脂肪细胞。 黄色和红色骨髓的比例可能因年龄、营养状况、神经、内分泌和其他因素而异。

血管化。 骨髓通过血管供应血液，这些血管穿过骨膜进入骨骼致密物质的特殊开口。 进入骨髓后，动脉分为升支和降支，小动脉从这些分支径向离开，首先进入狭窄的毛细血管（2-4 微米），然后在骨内膜区域继续进入宽阔的薄壁窦状毛细血管（或鼻窦） ) 具有狭缝状孔隙。直径为 10 - 14 微米。 血液从鼻窦收集到中央小静脉。

胸腺（或胸腺）腺（thymus）

胸腺是淋巴细胞生成和免疫发生的中心器官。 T 淋巴细胞的骨髓前体在其中发生抗原非依赖性分化为 T 淋巴细胞，其中各种 T 淋巴细胞进行细胞免疫反应并调节体液免疫反应。

胸腺是一个不成对的器官，不完全分为小叶，它是基于发育过程中内陷的突起上皮组织，使上皮的基底层与基底膜朝外并与周围的结缔组织接壤，形成结缔组织囊。 分区从它内部延伸，将腺体分成小叶。 在每个小叶中，皮质和髓质是不同的。

小叶的皮质物质被 T 淋巴细胞浸润，T 淋巴细胞密集地填充网状上皮框架的间隙，使这部分小叶具有特征性的外观和制剂上的深色。 在皮质物质的包膜下区有大的淋巴样细胞 - 淋巴母细胞，在造血因子（胸腺素）的影响下，由间质上皮细胞分泌，增殖。 这些 T 细胞前体从红骨髓迁移到这里。 新一代淋巴细胞每 6-9 小时出现在胸腺中。皮质物质的 T 淋巴细胞迁移到血流中而不进入髓质。 这些淋巴细胞在标志物和受体的组成方面与髓质的 T 淋巴细胞不同。 随着血流，它们进入淋巴细胞生成的外周器官——淋巴结和脾脏。

皮质物质的细胞以某种方式通过血液组织屏障与血液划界，该屏障保护皮质物质的分化淋巴细胞免受过量抗原的影响。 它由带有基底膜的毛细血管内皮细胞、带有单个淋巴细胞、巨噬细胞和细胞间质的毛细血管周围间隙，以及带有基底膜的上皮细胞组成。

制剂上小叶的髓质颜色较浅，因为与皮质物质相比，它含有较少数量的淋巴细胞。 该区域的淋巴细胞代表 T 淋巴细胞的再循环库，可以通过毛细血管后微静脉和淋巴管进出血流。 突起上皮细胞超微结构的一个特征是细胞质中存在葡萄状液泡和细胞内小管，其表面形成微生长物。 基底膜减少。

血管化。 在器官内部，动脉分为小叶间动脉和小叶内动脉，形成弓形分支。 毛细血管几乎以直角从它们出发，形成致密的网络，尤其是在皮质区。 皮质物质的毛细血管被连续的基底膜和界定毛细血管周围空间（屏障）的上皮细胞层包围。 在充满液体内容物的毛细血管周围空间中，发现淋巴细胞和巨噬细胞。 大多数皮质毛细血管直接进入包膜下小静脉。

作者：Selezneva T.D.、Mishin A.S.、Barsukov V.Yu。

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