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动物心理学。 讲义：简而言之，最重要的

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1. 作为一门科学的动物心理学 （动物心理学史。动物心理学的主题、任务、方法和意义）
2. 本能 （本能的概念。关于本能的现代观念。本能作为动物行为形成的基础。内部和外部因素。本能行为的结构）
3. 行为。 动物行为的基本形式
4. 学习 （学习过程。认知过程在技能形成中的作用。学习和交流。动物的模仿）
5. 动物个体发育过程中心理活动的发展 （产前期心理活动的发展。动物产后早期心理活动的发展。幼年（玩耍）期心理活动的发展。动物游戏）
6. 动物心理的一般特征。 心理的进化 （动物心理活动的一般特征。感觉心理的发展水平。知觉心理。动物的智力问题）
7. 人类心理 （系统发育中人类心理的进化。劳动活动、社会关系和清晰言语的起源）
8. 行为学 （行为学作为动物心理研究领域之一。行为学目前的发展阶段）

主题 1. 动物心理学作为一门科学

1.1。 动物心理学史

从古代动物心理学到第一个进化论的创立。目前，动物行为科学——动物心理学——正在经历一个积极发展的时期。仅在过去十年中，就出现了许多新杂志以及专门讨论动物心理学问题的互联网网站；生物学和心理学期刊上发表了许多反映这门科学主要分支发展的文章。

对动物行为的研究引起了人类社会发展各个阶段科学家的关注。 动物行为科学是由科学家创造和发展的，他们有时对同一现象的性质持有截然相反的观点。 或许，在研究这些现象的过程中，在对它们的解释中，反映了所有现存的哲学体系，以及宗教观点。

传统上将动物心理学的历史分为两个时期：

1）在查尔斯·达尔文于1859年创立进化论之前；

2）达尔文之后的时期。 “科学动物心理学”一词常用于后一时期，从而强调在进化论教学发展之前，这门科学没有严肃的基础，因此不能被认为是独立的。然而，许多古代和中世纪的著名科学家可以正确地被归类为动物心理学家。

占据古代研究人员头脑的主要问题之一是动物的复杂活动与人的理性活动之间是否存在差异的问题。 正是在这个问题上，哲学流派的第一次冲突发生了。 因此，古希腊哲学家 伊壁鸠鲁 （公元前 341-270 年）及其追随者，尤其是罗马诗人、哲学家和学者 卢克莱修 （公元前五世纪的主要著作《论事物的本质》）认为动物和人一样有灵魂，但同时他们也坚决捍卫这种“灵魂”的物质性立场。 卢克莱修本人反复说过，动物的权宜之计是一种自然选择的结果，因为只有对身体有益的动物才能在不断变化的条件下生存。

与唯物主义者的观点相反，古希腊哲学家 苏格拉底 （公元前 470-399 年）和 柏拉图 （公元前 427-347 年）认为灵魂是一种神圣的现象，与身体无关。 根据柏拉图的说法，灵魂明显比身体古老，人与动物的灵魂是不同的，因为人的灵魂具有纯粹的精神力量。 另一方面，动物只有灵魂的最低形式——动机、吸引力。 后来，在这种世界观的基础上，形成了关于本能的第一个观念。 大多数现代动物心理学家倾向于认为，本能的概念是在人与动物灵魂之间的理想主义对立的基础上诞生的。

古代哲学家中第一位自然主义者可以被称为古希腊科学家和哲学家 亚里士多德 （公元前 485-423 年，论文《论灵魂》）。 他对人和动物灵魂问题的看法与他的前辈明显不同。 亚里士多德赋予人类一个不朽的“理性的灵魂”——神圣精神的化身。 根据亚里士多德的说法，只有灵魂才能为易腐烂的物质（身体）提供活力，但只有身体才能产生感官印象和吸引力。 与人类不同，人类具有理性、认知能力和自由意志，动物只有一个会死的“感性灵魂”。 然而，亚里士多德对哺乳动物有所保留，认为所有具有红血并生下幼崽的动物都具有与人类相同的五种感官。 在整个生命中，动物的行为旨在自我保护和繁殖，但它的动机是欲望和驱动力，快乐或痛苦的感觉。 但亚里士多德认为，在其他动物中，也有理性的动物，因为不同的动物不同程度地表达了心智。 有理性的动物，除了整体动物固有的行为的一般特征外，还能够理解它们任何行为的目的。

亚里士多德学说的独特性还在于，他在研究动物的行为时，依赖于具体的观察。 在他研究了多年的蚂蚁身上，这位科学家注意到它们的活动依赖于外部因素，特别是对照明的依赖。 他指出了许多哺乳动物和鸟类相互学习的能力，描述了动物之间良好交流的案例，尤其是在繁殖季节。 此外，亚里士多德是第一个对生物进行实验的人，试图更好地了解动物行为的所有微妙之处。 例如，他注意到小鸡从父母身边带走后，他们学会唱歌的方式与后者不同，由此他推断出唱歌的能力不是后天的天赋，而只是在学习中产生的。过程。

亚里士多德首先开始区分行为的先天和后天成分。 他注意到许多动物具有个体学习和记忆所学内容的能力，他非常重视这一点。

亚里士多德的教义在斯多葛学派的教义中得到延续和进一步发展，尽管在某些方面也存在显着差异。 斯多葛派，尤其是古希腊哲学家 克吕西普斯 （公元前 280-206 年），第一次给出了本能的定义。 本能被他们理解为一种与生俱来的、有目的的吸引力，它将动物的运动引导到愉快、有用的地方，并把它从有害和危险的地方带走。 指示性是用母鸡孵化的小鸭进行的实验，尽管如此，在危险的时刻试图躲在水中。 作为本能行为的其他例子，克里西普斯提到了鸟类的筑巢和照顾后代，蜜蜂的蜂窝结构，蜘蛛织网的能力。 根据斯多葛学派，动物无意识地执行所有这些动作，因为它们根本没有思想。 动物根据纯粹的先天知识，在不了解其活动意义的情况下进行本能行为。 根据斯多葛学派，特别重要的是，同一物种的所有动物都以相同的方式执行相同的动作。

因此，在古代思想家的著作中，已经触及动物行为的主要问题：先天和后天行为、本能和学习问题，以及外在和内在因素在动物心理活动中的作用。 奇怪的是，最准确的概念诞生于两个截然相反的哲学领域的交汇处，例如对心理活动本质的唯物主义和唯心主义理解。 亚里士多德、柏拉图、苏格拉底和其他古代思想家的教义在许多方面都领先于他们的时代，为动物心理学作为一门独立的科学奠定了基础，尽管它离真正的诞生还有很长的路要走。

18-19世纪的动物心理学。动物心理学领域的下一个重大研究是在一千年的中断之后才进行的，当时科学创造力的复兴始于中世纪，但只是在 18 世纪。最初的尝试是在通过观察和实验获得的可靠事实的坚实基础上研究动物行为。正是在这个时候，出现了众多杰出科学家、哲学家和博物学家的著作，对动物心理活动的进一步研究产生了巨大影响。

最早的动物心理学家之一可以理所当然地被认为是法国唯物主义哲学家，受过教育的医生 J.-O. 拉梅特里 （1709-1751），他的观点后来对 J-B. 拉马克。 根据拉梅特里的说法，本能是动物强行进行的一系列动作，不考虑思想和经验。 拉梅特里认为，本能主要针对物种的生存，并具有严格的生物适应性。 他没有详细研究某些类型动物的本能活动，而是试图得出相似之处，比较不同哺乳动物以及鸟类、鱼类和昆虫的心理能力。 结果，拉梅特里得出了关​​于心智能力从更简单的生物逐渐增加到更复杂的生物的结论，并将人置于这个奇特的进化阶梯的顶端。

在十八世纪中叶。 看到法国哲学家和老师发表的《动物论》 EB 康迪拉卡 （1715-1780）。 在这篇论文中，这位科学家特别考虑了动物本能的起源问题。 康迪拉克注意到本能行为与出于习惯而进行的行为的相似性，得出的结论是，本能是通过逐渐关闭意识而从理性行为中产生的。 因此，在他看来，任何本能的基础都在于理性活动，通过不断的锻炼，理性活动变成了一种习惯，然后才变成了一种本能。

这种关于本能理论的观点引起了激烈的争论。 康迪拉克的热心反对者之一是一位法国生物学家 嘘。 乐华。在比康狄拉克主要著作晚1802年出版的著作《关于心灵和动物改进能力的哲学书信》（20年）中，他提出了从动物本能研究心灵起源的任务：感觉和记忆练习重复作用的结果。勒罗伊的论文基于多年的实地研究。作为一位敏锐的自然科学家，他坚持认为，只有全面了解动物的自然行为并考虑到它们的生活方式，才能了解动物的心理活动，尤其是它们的本能。

与勒罗瓦同时，另一位伟大的法国博物学家正在研究动物的本能。 J.L. 布冯 （1707-1788，“Histoire naturelle des animaux”，1855 年）。 布冯的研究建立在田野工作经验的基础上，他第一次能够正确解释他的研究结果，避免对行为进行拟人化的解释。 拟人化科学家试图解释动物的行为，赋予它们纯粹的人类品质。 据他们说，动物可以体验爱、恨、羞耻、嫉妒和其他类似的品质。 布冯证明事实并非如此，动物的许多行为都找不到足够的“人类”解释。 根据布冯的教义，博物学家主要研究的动物，特别是哺乳动物，其特征在于各种形式的心理活动，例如感觉和习惯，但不理解其行为的意义。 此外，根据布冯的说法，动物能够交流，但它们的语言只表达感官体验。 布冯坚持环境影响与动物内部状态之间的联系，认为这是其行为的决定性因素。 他提请注意这样一个事实，即动物的心理素质、学习能力在物种的生存中扮演着同样甚至更重要的角色，以及身体素质。 布冯的所有概念都建立在真实的事实之上，进入了他创造的统一的自然科学体系，成为未来动物行为和心理科学的基础。 在他后来的论文中，布冯认为动物的复杂行为是赋予动物快乐和习惯的先天自然功能组合的结果。 这一概念基于大量的实地观察和实验，在很大程度上预测了动物心理学的发展，为未来的研究人员提供了思考的依据。

动物心理学作为一门科学的进一步发展与生物学的另一个领域——进化教学理论密切相关。 生物学家的紧迫任务是确定哪些特征是在行为中遗传的，哪些是环境影响的结果，哪些特征是普遍的、物种的，哪些是单独获得的，以及动物不同组成部分的意义是什么行为在进化过程中，人与动物分界线的地方。 如果说直到那个时候，由于生物学中形而上学的观点占主导地位，动物的本能似乎从它们出现的那一刻起就处于不变的状态，那么现在，基于进化论，就有可能解释本能的起源和使用具体的例子展示它们的可变性。

第一个进化论学说是在 XNUMX 世纪初提出的。 法国博物学家 J.-B。 拉马克 （1744-1829，“动物学哲学”）。 这一学说还不是一个整体的、完整的研究，在许多方面都输给了查尔斯·达尔文后来的概念，但它为动物心理学的进一步发展提供了新的动力。 拉马克将他的进化概念建立在心理因素引导作用的思想上。 他认为外部环境通过改变动物的行为间接地影响动物有机体。 由于这种影响，新的需求出现了，这反过来又通过更多地锻炼某些器官和不锻炼其他器官来改变身体结构。 因此，根据拉马克的说法，任何物理变化都主要基于行为，也就是说，他遵循 E.B. 康迪拉克将精神活动定义为动物存在的基础。

拉马克认为，即使是最复杂的心理活动表现形式也是从简单表现形式发展而来的，应该在比较进化计划中进行精确研究。 然而，他是一个严格的唯物主义者，否认存在任何特殊的精神原则，与动物的身体结构无关，也不适合自然科学研究。 在拉马克看来，所有的心理现象都与物质结构和过程密切相关，因此这些现象都可以通过经验来认知。 拉马克特别重视心理与神经系统的联系。 根据许多心理学家的说法，拉马克奠定了比较心理学的基础，将动物神经系统的结构与它们在不同系统发育水平上的心理活动的性质进行了比较。

拉马克还给出了本能的第一个定义，该定义在很长一段时间内被认为是经典的：“动物本能是一种吸引（动物-作者）的倾向，是由基于其需求而产生的感觉引起的，并迫使它们在没有任何思想参与、没有任何意志参与的情况下执行行动。” [1]

拉马克认为，动物的本能行为是多变的，并且与环境密切相关。 据他介绍，本能是在进化过程中由于某些环境因素对身体的长期影响而产生的。 这些有针对性的行动通过形成有用的习惯来改善动物的整个组织，这些习惯是反复重复的结果。 拉马克谈到了习性的遗传，甚至常常是在同一代人中习得的习性，因为目前还没有人能准确回答动物在某些运动的影响下形成一种或另一种本能需要多长时间。 但与此同时，拉马克认为，许多本能是极其顽强的，会代代相传，直到人们的生活发生任何重大变化。 拉马克在动物的本能中看到的不是某种神秘的超自然力量潜伏在体内的表现，而是后者在进化过程中对环境影响的自然反应。 同时，本能行为也具有明显的适应性特征，因为正是对身体有益的行为成分逐渐被固定下来。 然而，拉马克认为本能本身是动物的可变特性。 因此，拉马克的观点与时至今日所遇到的关于本能的观点相比，是一些纯粹自发的内在力量的体现，这些力量最初具有权宜之计的行动方向。

尽管有许多缺点和错误，拉马克的理论是一部完全完成的作品，后来成为拉马克的追随者和他的反对者开展的最大规模的人类和动物心理研究的基础。 很难高估这位伟大的自然科学家作为对动物心理活动及其在进化过程中心理发展的唯物主义研究的创始人的作用。 在许多方面，他领先于他的时代，为进一步研究心理活动的演变奠定了基础，查尔斯达尔文一段时间后继续研究。

动物心理学的发展和查尔斯·达尔文的进化论学说。如果没有查尔斯·达尔文（1809-1882）提出的进化论教学概念，动物心理学作为一门科学的发展是无法想象的。只有在达尔文的学说得到承认之后，生物界单一发展模式、有机世界连续性的观念才在自然科学中牢固确立。达尔文特别关注人类和动物心理活动的进化。因此，在他的主要著作《物种起源》（1859）中，他单独写了一个章节《本能》，同时他的基础著作《人与动物的情感表达》（1872）是一系列单独的发表有关动物行为的文章。

达尔文对动物和人类的本能进行了比较，试图在这种比较的基础上证明它们起源的共性。他是生物科学家中第一个将与个体经验相关的理性行为与通过遗传传递的本能行为区分开来的人。尽管达尔文避免对本能给出详细的定义，但他强调本能是一种在没有事先经验的情况下，由许多人平等地为实现共同目标而采取的行动。达尔文将本能与习惯进行比较时说：“如果认为大量本能可以源于一代人的习惯，并遗传给后代，那就大错特错了。” [2]

达尔文强调了自然选择在本能形成中的重要作用，并指出在此过程中积累了对物种有益的变化，这种变化一直持续到出现新的本能行为形式。 此外，他在研究人的情绪状态的外在表现的基础上，首次对动物和人类固有的本能进行了比较描述。 尽管从外部不断比较人和动物的感受看起来像是拟人化，但对达尔文来说，这是对动物和人类行为的生物学基础的共同性的认可，并提供了研究它们进化的机会。

在他的研究中，达尔文很少关注个体学习，因为他没有认识到个体学习对于本能行为形成的历史过程的本质意义。 同时，在他的作品中，他经常提到蚂蚁和蜜蜂的劳动个体高度发达的本能，它们无法繁殖，因此无法将积累的经验传递给后代。

达尔文在他的著作《物种起源》、《人与动物的情感表达》中，对动物本能的权宜之计给出了有理有据的自然科学解释。 他对本能进行分类的方式与他对动物器官系统的分类方式相同，强调自然选择保留了先天行为的有益变化并消除了有害的变化。 这是因为行为的任何变化都与神经系统和感觉器官的形态变化有关。 正是神经系统的这些结构特征，例如大脑皮层结构的变化，与其他形态特征一起具有遗传性和可变性。 达尔文认为，本能的权宜之计是自然选择的结果。

达尔文在他的作品中谈到了本能的等级制度。 他认为，在进化过程中，负责本能的大脑某些部分已经失去了以单调即本能的方式对外界刺激作出反应的能力，而这种生物体表现出更复杂的行为形式。 根据达尔文的说法，本能行为在进化阶梯较低级别的动物中占主导地位的程度更大，本能的发展直接取决于动物的系统发育等级。

正如后来的研究表明，对达尔文的这种解释并不完全正确，将心理活动划分为单调和可变的成分是非常武断的，因为在更复杂的行为形式中，任何行为要素都出现在一个复合体中。 因此，在每个系统发育水平上，这些元素将达到相同的发展程度。 但花了十多年的时间才弄清楚。 而达尔文的教学本身就是动物心理学发展的里程碑：第一次在大量事实材料的基础上，证明动物的心理活动与所有其他动物的心理活动都服从于相同的自然历史模式。其生命活动的表现。

达尔文的进化论教义受到当时许多主要科学家的肯定：德国生物学家 E.海克尔 (1834-1919)，英国生物学家和教育家 T.G. 赫胥黎 (1825-1895)，德国生理学家、心理学家和哲学家 W·冯特 (1832-1920)，英国哲学家和社会学家 G.斯宾塞 （1820-1903）。 达尔文将本能视为一种与生俱来的行为形式的观点得到了一位美国遗传学家的支持 T.Kh。 摩根 （1866-1945），D。

罗马书 （1848-1894，“动物的心灵”，1888）和许多其他研究人员在他们的作品中继续发展这一理论。

俄罗斯的动物心理学。与查尔斯·达尔文同时研究本能学说的俄罗斯主要进化论者之一是莫斯科大学的教授 K.F. 方向盘 （1814-1858）。 他是最早公开反对本能超自然本质概念的俄罗斯科学家之一。 Roulier 认为，本能是动物生命不可分割的一部分，应该与解剖学、生态学和生理学一起研究。 Roulier特别强调了本能与动物栖息地的关系，他认为动物的产生和发展与生命的其他表现形式密切相关，因此，如果不全面研究本能的所有主要表现形式，就不可能研究本能。

鲁利尔认为，本能的起源及其进一步发展受制于一般的生物模式，是物质过程和外部世界对身体影响的结果。他认为，本能是物种在漫长历史中形成的生存条件对环境表现所产生的一种特定反应。鲁利尔认为，本能起源的主要因素是遗传、变异以及历史过程中动物组织水平的提高。鲁利尔还认为，高度发达的动物的本能在获得新经验的过程中可能会发生变化。他特别强调了本能的可变性以及动物的身体素质：“就像牛会退化一样，就像指示犬的素质一样，如果不锻炼，就会变成聋子，因此，由于某种原因没有飞走的鸟类需要飞走久远可能会迷失：家养的鹅、鸭已经变得久坐，而它们的野生近亲却不断地迁徙。只有偶尔家养的公鸭才离家出走，而他的女朋友却坐在蛋上，开始狂奔，起飞并附着在野鸭身上；这种野鸭偶尔会在秋天与它的亲戚一起飞到温暖的国家，明年春天它会再次出现在孵化它的院子里。” [3]

作为在动物一生中不断变化的复杂本能的一个例子，Roulier 引用了鸟类的飞行。 起初，鸟类飞行只是因为它们从父母那里学到的本能过程，并且以鸟群中的成年人为重点，甚至在寒冷天气开始之前就飞走了，但逐渐积累知识，它们已经可以引导鸟类自己，选择最好的，最平静和最适合飞行的地方。

应该特别指出的是，Roulier 试图用特定的内容来填充每个使用本能的例子，他从来没有在没有科学证据的情况下毫无根据地使用这个词，而当时的科学家经常犯这种罪。 他在许多实地研究以及强调环境因素和生理过程的作用和相互作用的实验中获得了这一证据。 正是由于这种方法，Roulier 的作品在 XNUMX 世纪中叶自然科学家的作品中处于领先地位。

对本能研究的进一步研究，将动物心理学作为一门科学，可以追溯到 XNUMX 世纪初。 正是在这个时候，俄罗斯动物学家和心理学家的基础工作才看到了曙光 弗吉尼亚州瓦格纳 （1849-1934，“比较心理学的生物学基础”，1910-1913）。 作者根据在现场和大量实验中获得的大量资料，对本能和学习问题进行了深入分析。 瓦格纳的实验影响了脊椎动物和无脊椎动物，这使他能够得出关于不同系统发育群体中本能的出现和发展的结论。 他得出结论，动物的本能行为是在外部环境影响下自然选择的结果，不能认为本能是一成不变的。 瓦格纳认为，本能活动是一种发展中的可塑性活动，在外部环境因素的影响下会发生变化。

为了说明本能的可变性，瓦格纳引用了他在燕子身上筑巢和在蜘蛛身上编织诱捕网的实验。 在详细研究了这些过程之后，科学家得出的结论是，虽然本能行为会发生变化，但所有本能行为都发生在明确的物种类型范围内，不是本能行为本身在物种内部是稳定的，而是它们的变异半径。

在接下来的几十年里，许多俄罗斯科学家对动物本能行为的可变性及其与学习的关系进行了研究。 例如，俄罗斯生理学家、IP 的学生。 帕夫洛娃（俄国常用女名 洛杉矶奥尔贝利 （1882-1958）根据成熟程度分析了动物行为的可塑性。 俄罗斯鸟类学家 一个。 提示 （1898-1948）研究高等脊椎动物（鸟类和哺乳动物）的行为，在个体发育过程中形成的本能行为中挑选出完整的条件反射成分，即个体的个体发育。 Promptov 认为，正是这些成分决定了本能行为的可塑性（更多细节，见 2.1，第 27 页）。 行为的先天成分与在生活中获得的条件反射的相互作用赋予了物种典型的行为特征，Promptov 将其称为“物种的行为刻板印象”。

Promptov 的假设得到了他的同事、俄罗斯鸟类学家的支持和发展 E.V.卢基娜。通过对雀形目鸟类进行的实验，她证明了年轻雌性一生中第一次筑巢时会建造具有其物种特征的巢穴。但如果环境条件不典型，这种刻板印象可能会被打破。例如，灰鹟通常在松散的树皮后面的半空洞中筑巢，在没有这种庇护所的情况下，可以在水平树枝上甚至在地面上筑巢。在这里，筑巢本能的改变可以追溯到与筑巢位置的关系。在更换筑巢材料时也可以观察到变化。例如，生活在大城市的鸟类可以使用非常不寻常的材料作为筑巢材料：棉绒、电车票、绳索、纱布。

波兰动物心理学家 R.I. 实验室的员工Voytusyaka K. Gromysh 和 M. Berestynskoy-Vilchek 对昆虫建筑活动的可塑性进行了研究。 第一个研究结果发表于 1960 年代。 他们的对象是 Psyche viciella 物种的毛毛虫，其中研究了建造帽子的过程，以及 Autispila stachjanella 物种的毛虫，其中研究了在叶子和茧中通过时本能行为的可塑性。 作为大量实验的结果，科学家们发现了本能行为的巨大适应性变化，特别是在修复这些昆虫的结构时。 事实证明，在修理房屋时，毛毛虫的本能行为会因环境条件的变化而显着不同。

Promptov 的研究尽管具有科学意义，但并未提供对动物本能活动等复杂过程的客观理解。 当 Promptov 强调在所有形式的行为中融合先天和后天成分的重要性时，他当然是正确的，但他认为本能的可塑性只有通过行为行为的个别成分才能确保。 事实上，正如瓦格纳所说，我们在这里处理的是大小和重要性不同的本能行为类别。 在这种情况下，先天成分发生了变化，这表现为物种典型行为的个体变异性，以及极端条件下本能行为的改变。 此外，还有后天的，因此也是最多样化的行为形式，其中不同形式的学习已经发挥了主导作用，与行为的先天成分密切相关。 瓦格纳在他的著作中详细描述了这一切，而普朗普托夫的实验只是说明了动物本能行为的形成和发展的复杂性和模糊性。

二十世纪初的另一位主要苏联动物心理学家。 曾是一名院士 一个。 谢维尔佐夫 （1866-1936）。 在著作《进化与心理》（1922）和《进化过程的主要方向》（1925）中，他深入分析了本能和后天行为可变性之间的根本区别（详见2.1，p. 28)。

在 1940-1960 年代。动物心理学和遗传学在俄罗斯被宣布为伪科学：许多实验室被关闭，科学家受到大规模镇压。仅自 1960 世纪 XNUMX 年代中期以来。它开始逐渐复兴。它主要与主要动物心理学家的名字相关，例如 NN Ladygina 婴儿床 (1889-1963) 和她的学生 K.E. 法布里 (1923-1990)，他为莫斯科国立大学心理学系开设了动物心理学和行为学讲座课程。 法布里工作的主题与研究动物行为和心理的个体发育、心理的进化、灵长类动物的心理活动以及人类发生的行为学和生物心理先决条件有关。 Fabry 是第一本实际上仍然是无与伦比的动物心理学教科书的作者，该教科书自 1976 年以来已重印了三次。 多亏了 K. Fabry，许多关于动物心理学和动物行为学的著作被翻译成俄语，其中包括现代动物行为学创始人 K. Lorenz 和 N. Tinbergen 的经典著作。

1977年，在莫斯科国立大学心理学系的基础上组建了一个小型动物心理学实验室。 目前，在学院已完成多篇关于动物定向与研究活动、动物博弈动机研究、不同哺乳动物操纵活动比较分析、类人猿智力个体发育等方面的论文答辩。类人猿）。 关于人类起源以及类人猿和人类的心理进化的经典研究正在进行中。 应用研究也在进行中，由 K. Fabry 开创。 例如，这已经成为对鱼类心理学的经典研究，它首次使人们有可能改变对鱼类的传统态度 - 钓鱼的对象。 这项研究表明，鱼是知觉心理发展水平相当高的动物，能够巧妙地适应捕鱼的条件。

该学院继续开展教学活动，出版教科书和选集——实际上是俄罗斯唯一的动物心理学教具。

1.2. 动物心理学的主题、任务、方法和意义

动物心理学是一门研究动物所有表现形式的心理活动的科学。 动物心理学的学科可以定义为动物水平的心理反映的表现、规律和进化、动物心理过程的本体和系统发育的起源和发展以及先决条件和史前史的科学学科。人类意识的。 此外，动物心理学的主题是动物心理活动的起源和发展，是人类意识产生和发展的前提条件。

动物心理学的对象是动物的行为。 除了动物心理学之外，其他学科也研究动物行为，例如行为学、神经生理学、高级神经活动生理学和仿生学。 动物行为被理解为一组外部表现，主要是动物的运动活动，旨在建立有机体与环境的重要联系。 动物心理学家研究动物行为和心理活动的整个表现形式，将心理反思的过程视为其外部活动的产物。 在研究这个过程时，他从不局限于动物的行为，试图考虑这种特定行为类型的出现和发展的整个心理方面。

考虑到动物心理学研究的对象——动物的行为，应该指出，动物心理学与只有一个研究对象——人的古典心理学相比，有大量的对象，其中的数量是仍然不确定。 世界上每年都有数百种新的动物被描述。 每个物种都有自己的生物学特征，因此也有自己的心理特征，因此，为了创建一个或多或少完整的动物心理学数据数据库，有必要仔细研究该科的至少一个代表，最好是该属的一个代表。 然而，现代动物心理学家离这个目标还很远，因为只有几十种昆虫、鱼类、鸟类和哺乳动物得到了彻底和可靠的研究，而且关于绝大多数物种的行为也只有零碎的信息。 在现代心理学中，“动物”一词只能在比较心理学意义上使用，当涉及到整体心理的低水平组织时。

有必要更详细地讨论动物心理学家经常操作的概念，即：动物的心理、行为和心理活动。

心灵是在有机世界发展的一定阶段才诞生的，是客观现实的最高反映形式。 精神表现为高度组织化的生物以其状态反映周围世界的能力。 精神的出现与动物生命形式的出现直接相关，因为随着生活条件的变化，需要对客观现实进行质的新反映。 心理允许生物体将其活动与环境的成分相关联，因此，为了确保在不断变化的环境条件下正常生活，绝大多数动物都有一个控制身体神经活动的中心——大脑.

动物的心理与行为密切相关，行为是指旨在与环境建立联系的外部（运动）活动的所有表现。动物对周围世界的影响过程中，心理反思就是在此活动的基础上进行的。不仅反映了环境的组成部分，还反映了动物本身的行为，以及由于这种影响而产生的环境变化。在高等脊椎动物的心灵中，对周围物体最完整、最深刻的反映，恰恰是它们在动物行为行为影响下发生变化的结果。正如 K. Fabry 所写，“可以公平地将心灵视为动物有机体的功能，包括在针对这个世界的活动（即行为）的过程和结果中对周围世界的物体和现象的反映。活动及其反映、行为和心理构成了一个不可分割的有机统一体，只有在有条件的情况下才能进行科学分析。正如I.M.谢切诺夫所表明的那样，心理随着运动和行为而诞生和消亡。 [4]

行为是心理反思的根本原因，但尽管心理是行为的衍生物，但正是它自我纠正，将有机体的外部活动引导到与环境相互作用的正确方向。 在心灵的帮助下充分反映周围的世界，动物获得了在其中导航的能力，以建立与环境组成部分的关系。

心理和行为的统一通常用“心理活动”的概念来表达。 K. Fabry对此是这样写的：“通过动物的心理活动，我们了解行为和心理的整个复杂表现，这是动物外部活动的产物的心理反射的单一过程。这样的理解心理活动、动物的心理和行为之间不可分割的统一体为动物心理学“真正了解动物的心理过程以及对心理进化的路径和模式进行富有成效的研究”开辟了道路。在心理反思的行为中，当讨论动物心理活动的某些方面时，我们将主要从分析它们在特定生活条件下的运动活动出发。” [5]

正是行为的出现与动物的生命形式一起导致了从无中介的（前心理）外部活动到心理反映的转变，即由客观活动的反映所介导的活动。 动物心理学家的活动领域处于前心理和心理反思的交界处，处于最原始有机体所表达的敏感性的最初表现的水平。 此外，动物心理学家通过研究动物在不同进化阶段的心理活动，达到了人类意识的边界。 与动物的心理相比，人类的心理是一个性质不同的类别，在遗传上与动物的心理相关。 虽然动物共有的生物学因素继续在人类行为中发挥重要作用，但其本质也受到社会和劳动活动、口齿清晰以及其他一些动物所不具备的因素的显着影响。

与动物行为的心理学研究同时，它的一般生物学基础和规律正在被广泛研究，尤其是近几十年来。 研究这些现象的科学被称为行为学。 行为学家主要对动物的行为感兴趣，将其作为它们在个体发展过程和进化过程中适应环境条件的一个因素。 此外，行为学家正试图确定系统发育过程中的行为变化模式和新行为形式的出现。 因此，行为学家主要关注行为的生物学根源及其在进化过程中的适应性意义。 动物心理学和行为学相辅相成：第一门科学研究动物行为的心理方面，第二门科学 - 生物学方面的。 这两个方面不能分开，因为动物的心理是个体发育和系统发育的必要组成部分，调节有机体与环境的关系。

动物心理学家与神经生理学和高级神经活动的生理学之间的联系非常重要。 与动物心理学家不同，生理学家不研究心理反映本身，而是研究决定其发生的身体过程。 在研究行为时，生理学家首先关注神经系统，特别是大脑的功能，他的主要任务是研究与动物作为一个整体有机体的行为有关的系统和器官的活动。

动物心理学研究的基本方法。动物心理学家在详细研究实验动物在解决特定问题的过程中的动作时，对动物的行为进行心理分析。任务的选择应使动物的运动可以用来最准确地判断特定的心理品质。我们不能忘记动物的生理状态、实验条件以及任何可能扭曲实验纯度的外部因素。还需要对自然条件下的动物行为进行直接观察。在这种情况下，追踪动物在某些环境变化过程中行为发生的变化就很重要，这使我们能够判断心理活动的外部原因和后者的适应功能。

在研究动物行为时，对外部环境因素和动物行为进行定量评估也非常重要。 还必须考虑实验条件和应用方法的生物学充分性。 通常，选择某种技术来对一种或另一种类型的动物进行实验。 否则，如果在没有考虑研究物种生物学的具体特征和实验环境中的自然行为的情况下进行实验，则在工作中获得的结果可能与实际不符。

动物心理学研究的方法多种多样，但归根结底都是为动物设定某些任务。 这些方法中的大多数是在 XNUMX 世纪初开发的，并已成功用于大多数动物心理学实验室。

迷宫法。 动物的主要任务是找到一种方法来实现它不直接感知的目标。 最终目标可以作为食物诱饵，也可以作为庇护所、性伴侣。 在明显偏离目标的情况下，可以对动物进行惩罚。 最简单的迷宫看起来像一个 T 形走廊或管道。 如果选择正确，动物会得到奖励，如果选择错误，则会受到惩罚。 更复杂的迷宫由T形元素和死角的各种组合组成，进入被视为动物错误。 动物的结果是通过他犯的错误数量和达到最终目标的速度来评估的。 迷宫方法在动物心理学研究中非常流行。 在它的帮助下，人们既可以研究与动物学习能力相关的问题，也可以研究空间定位问题，特别是皮肤肌肉和其他形式的敏感性、记忆力、感觉概括的形成等方面的作用。其他。

另一种同样流行的动物心理学研究方法称为迂回法。 在这里，为了达到目标，动物需要绕过一个或多个障碍。 与迷宫方法相比，最终目标在整个路径中被对象直接感知。 评估考虑了动物绕过障碍物时的速度和轨迹。 俄罗斯著名动物心理学家 L.V. Krushinsky (1911-1984, “The Form of Animal Behavior in Norm and Pathology”, 1960; “Biological Foundations of Reasoning Activity”, 1979; “Problems of Animal Behavior”, 1993) 稍微现代化了这种方法，并成功地将其用于研究不同动物物种的推断能力（见以下部分）。

分化训练的方法旨在揭示动物区分多个物体或特征的能力。 正确的选择得到奖励，如果选择错误，则应用惩罚。 逐渐减少物体之间的差异，有可能揭示一种或另一种动物对它们的区分的限制。 使用这种方法，可以获得表征所研究物种动物视觉特征的信息。 该方法用于研究技能、记忆力、沟通能力的形成过程。 在后一种情况下，通过增加顺序呈现的对象之间的差异，动物通过这些对象的个体共同特征来定位自己的能力被揭示出来。

样本选择法是上述方法的变种之一。 邀请动物在各种物体中做出选择，专注于某个样本。 正确的选择是有回报的。 该方法用于研究动物的感觉领域。

问题框法（问题单元）。 在实验过程中，动物必须借助各种装置（杠杆、锁、踏板、闩锁等）离开封闭的笼子，或者相反，进入笼子。 有时使用上锁的盒子，里面有一种享受：邀请动物通过解锁锁来取出它。 实验可能很复杂——在这种情况下，锁以动物必须学习的严格顺序打开。 在这种方法的帮助下，研究了复杂的学习形式和动物智力行为的运动要素。 它最常用于研究具有发达的四肢抓地力的动物的行为，例如大鼠、猴子、浣熊。 实验主要用于揭示动物更高的心理能力。

在许多实验中，正在研究动物（尤其是猴子）对各种工具的使用。 例如，在棍子的帮助下，动物必须将美食拉向自己，移动难以接近的阀门，或启动某种机制。 在对类人猿进行的许多实验中，使用了盒子和其他物体，它们必须从中建造“金字塔”才能接触到高悬的胎儿。 而在这种情况下，分析动物在解决问题过程中的客观活动结构就显得尤为重要。

此外，在动物心理学研究中，使用了对各种对象的通常操作的分析，没有任何奖励支持。 对这种行为的研究可以得出关于动物的游戏行为、定向和研究活动、分析和综合能力以及一些其他因素的结论，这些因素可以揭示人类进化的早期阶段。

动物心理学的重要性。动物心理学研究过程中获得的数据对于解决心理学的基本问题非常重要，特别是对于确定人类心理活动的根源、意识的起源和发展模式。在儿童心理学中，动物心理学研究有助于确定儿童心理的生物学基础，即其遗传根源。动物心理学对教育心理学也做出了自己的贡献，因为儿童与动物之间的交流具有重大的教育和认知意义。通过这种交流，双方之间建立了复杂的心理接触和互动，可以有效地用于儿童的心理和道德教育。

在医学实践中，对动物精神活动障碍的研究有助于研究和治疗人类的神经和精神疾病。 动物心理学的数据也用于农业、毛皮养殖和狩猎。 多亏了动物心理学研究，这些行业才有可能为人类对自然环境日益增加的影响做好准备。 因此，在毛皮养殖中，使用动物行为数据，可以减轻动物在笼子和围栏中的压力，提高生产力，并弥补各种不利条件。

动物心理学的数据在人类学中也是必要的，尤其是在解决人类起源问题时。 研究高等灵长类动物的行为、动物的高等心理功能的数据，对于阐明人类发生的生物学前提和基础，以及研究人类的史前史和劳动活动、社会生活的起源和口齿伶俐，都具有极其重要的意义。演讲。

主题 2.本能

2.1。 本能的概念。 关于本能的现代观念

本能行为研究的历史可以追溯到几个世纪前，但尚未形成清晰、明确和普遍接受的本能定义。

自查尔斯·达尔文的工作以来，本能行为一直被理解为动物行为的一部分，它是物种典型的和遗传固定的。 德国动物学家 G.E. 齐格勒（“本能”，1914 年）。 他指出了“本能”行为与“理性”行为不同的五点。

本能行为：

▪ 继承；

▪ 其开发不需要额外的培训；

▪ 特定物种的所有个体都相同，即物种典型；

▪ 与动物的组织及其生理机能最佳对应；

▪ 最佳地适应特定物种动物的自然生活条件，甚至常常与生活条件的周期性变化相关。

这种对本能的定义有其缺点，例如，它没有考虑本能行为的可能变异性。

俄罗斯著名生理学家 知识产权巴甫洛夫 （1849-1936，“条件反射：大脑皮层生理活动的研究”，1925），反射理论的创始人之一，提出将反射和本能的概念视为相同。 在这种情况下，本能行为对应于无条件反射。 这个想法大大缩小了本能的概念，但对于研究行为的后天成分，高级神经活动非常方便。

荷兰科学家 N.廷伯根 （1907-1988）将本能定义为“一种分层组织的神经机制，它以完全协调的、重要的和特定于物种的运动来响应某些提议的和允许的冲动（外部和内部）。” [6]

Tinbergen 创建了一种本能的等级理论，我们稍后会熟悉它。

苏联生理学家 地狱。 斯洛宁 给出了以下定义：“本能是特定物种动物特有的一组运动行为和复杂的行为形式，是对身体外部和内部环境的刺激做出反应而产生的，并且是在身体高度兴奋的背景下发生的。”与执行这些行为相关的神经中枢。这种高兴奋性是身体神经和激素系统某些变化的结果，也是新陈代谢变化的结果。” [7]

斯洛尼姆提请注意一个事实，即本能可以在有机体的生命中出现和消失。 例如，与年轻哺乳动物的吸吮反射相关的本能行为会随着时间的推移而消失，但与繁殖和筑巢活动相关的本能会出现。 地狱。 Slonim 指出恒常性是本能行为的主要属性。 在他看来，微不足道的个体差异无法反驳这一属性，而只是其表现形式的波动。

本能行为的可塑性。这个问题是动物心理学的关键问题之一。要了解动物的行为反应，重要的是确定先天行为是否恒定或是否可以改变。目前，科学家得出的结论是，个体的本能行为不是遗传的，只是本能反应发生的框架是基因固定的。

俄罗斯生物学家和心理学家为这个问题的发展做出了宝贵的贡献。 弗吉尼亚州瓦格纳 （1849-1934）。 在《比较心理学的生物学基础》（1913-1919）一书中，他得出结论，本能行为是在环境的外部影响下发展起来的，因此它不可能是一成不变的。 这是一个在自然选择的影响下发展起来的可塑性和不稳定的系统。 只有物种典型的框架是稳定的，它决定了本能变化的幅度。

随后，其他科学家继续研究本能行为的可变性问题。 所以，洛杉矶Orbeli 揭示了动物行为的可塑性程度对成熟度的依赖性。

一个。 Promptov 指出，在生活中获得的个体条件反射成分使本能行为具有可塑性。 如上所述，Promptov 引入了“物种刻板行为”的概念，即特定物种的典型行为特征。 它们是由先天物种典型的本能反应和在个体发生的基础上获得的条件反射的组合形成的。 A.N. 的这些表示。 对 E.V. 的观察说明了 Promptov。 Lukina 用于筑巢活动（参见主题 1.1，第 16 页）。

Promptov 关于动物行为中先天和后天成分结合的观点对于正确理解本能行为问题非常重要。 然而，根据这些想法，本能动作本身不受变化的影响，它们的可变性仅由获得的成分保证。

目前，人们认为本能行为会在遗传固定的反应规范范围内发生变化。 这些限制是物种特有的；除此之外，正常条件下的本能行为不会改变。 同时，在超出反应规范的极端条件下，动物的个体体验发挥着重要作用。 它允许本能行为发生很大变化。 此外，除了高度保守的先天机制外，还有一个可变的行为组成部分。

一个。 Severtsov 在他的著作中对行为的本能和后天成分的可变性进行了分析。 Severtsov 表明，哺乳动物对外部环境变化的适应通过两种方式进行：通过组织的变化，即身体的结构和功能，以及通过行为的变化。 组织的变化只允许对环境的缓慢变化进行调整，因为它们需要很长的时间。 行为的变化不需要动物身体的重组和功能，因此它们以相当高的速度发生。 这种变化是由于获得性的个体行为形式引起的，并允许动物适应环境的剧烈变化。 在这种情况下，能够快速发展出可塑性技能、行为灵活、心智能力相当高的动物将获得最大的成功。 以此，Severtsov 将脊椎动物大脑在进化中的逐步发展联系起来。

根据 Severtsov 的说法，本能行为并没有足够多的变化；因此，它在进化中的意义与动物身体结构的变化大致相当。 先天行为的变化也可以让动物适应缓慢的环境变化。 但是，决不能低估这种变化的作用。

根据 Severtsov 的说法，“本能是物种的适应，对物种的有用程度与某些形态特征相同，并且是恒定的。”

根据 Severtsov 的说法，学习能力取决于心理组织的遗传高度。 在这种情况下，动作并不是本能地固定的。 在本能行为中，行动和心理组织的水平都是遗传固定的。 换言之，本能行为是在个人经验积累过程中实现的与生俱来的行动计划。

因此，动物的本能、与生俱来的行为是由遗传上固定的行动计划决定的，这是在获得个人经验的过程中实现的。 本能行为必须足够不变和刻板，因为它关系到动物的重要功能。 如果本能依赖于物种每个成员的发展条件，那么个体将无法从物种的经验中受益。 本能行为的轻微可塑性仅适用于条件的极端变化。 在所有其他不断变化的生存条件下生存的能力是由行为、学习过程的后天组成部分提供的。 这些过程使得有可能使相当严格固定的先天行为程序适应特定的环境条件。 随着所有这些变化，遗传程序本身必须保持不变，以确保重要功能的发挥。

2.2. 本能是动物行为形成的基础

任何行为行为都是一组相互关联的组成部分：本能和学习。 它们不能彼此分开确定动物的行为。 每时每刻，一种成分占上风，但它们并不以纯粹的形式存在。 行为反应中的本能和学习的分离是相当有条件的，因此，尽管这些组成部分中的每一个都有自己的特点，但通常很难实施。

本能行为可以分为许多本能行为，或本能行为，而本能行为又由本能运动（单独的姿势、声音等）组成。

行为的本能成分决定了动物器官的功能以及这种功能在时间和空间上的方向。 因此，不仅这些器官将如何使用，而且何时何地在什么方向上都是遗传固定的。

学习作为行为的可塑性组成部分不能改变器官的功能，但可以影响其功能的方向。 例如，不能训练没有灵活手指的动物握住玻璃杯。 它没有为此的形态和功能先决条件，它只能执行其器官适应的那些动作。 但是，训练（即人工学习）可以使动物在特定时间以特定方式使用它的四肢。 最主要的是，这种动物使用四肢的方法应该是自然的。 因此，学习可以影响动物在时间和空间上的功能方向，但功能本身是由本能运动决定的。

因此，有机体的生命过程是建立在本能反应的基础上的，学习的要素是在其基础上完成的。 先天性反应提供了所有重要功能、新陈代谢过程，以及动物生命的重要方面，如繁殖和照顾后代。 在进化过程中，动物行为的心理成分的发展是必要的，以使本能反应适应环境条件，以确保动物适应这些条件。 遗传的行为反应不能考虑物种每个成员将遇到的所有各种情况。 此外，本能行为包括在空间和时间上调节功能及其定向的基本机制，而学习过程补充了这种调节和定向。

2.3. 内部和外部因素。 本能行为的结构

本能行为的内部因素。长期以来，人们认为学习是由外部因素决定的，而本能行为则完全由内部因素决定，而这些因素的性质尚不清楚。对本能行为的内部因素的探索和澄清将有助于回答什么决定了行为动机的问题。

内在因素无疑会影响动物的本能行为。 在二十世纪中叶。 美国生物学家 P. Whit 对蜘蛛进行了实验，在此期间，他研究了各种化学物质进入动物体内时蛛网的编织。 所需物质以滴剂的形式直接涂在网上或用注射器注射到受害者体内。 每种物质都刺激蜘蛛织出某种类型的网，而织网的反应在蜘蛛身上是遗传的。 因此，咖啡因使蜘蛛编织出一张由随机缠结的线组成的无形网，而蜘蛛则经历了一种神经症的表现。 当pervitin进入体内时，蜘蛛变得非常不安，并没有编织整张网。 盐酸盐使蜘蛛变得麻木，他没有完成织网。 麦角酸帮助增加了对编织的关注，蜘蛛非常仔细和均匀地编织了网，同时它的质量优于天然。

身体的内部环境是恒定的，各种调节过程旨在维持环境的物理化学成分。 它不断更新，但是，由于自我调节，其所有参数都保持在一定水平，从而确保了所有生化反应的流动。 动物有机体内部过程的特点是它们经常以节奏的形式进行。 在 1930 年代苏联动物心理学家 V.M. Borovsky 提出了这样的假设，即身体的这些内部节奏与规范的偏差是行为反应的主要动机。 在某些条件下，生理节律的内部连贯性被打乱，新条件下的原有平衡并不能保证有机体的正常运作。 内部冲动出现，旨在恢复内部平衡，即出现需求。 在这种情况下，本能行为将旨在满足这种需求。

本能行为的最重要的内部刺激来源是激素和受体。 众所周知，性激素和垂体激素会刺激许多与繁殖相关的行为形式——雄性之间为争夺雌性和领土而战、守卫巢穴、交配游戏。

首先，对于内部动机，中枢神经系统中发生的有节奏的过程非常重要。 脊椎动物的茎部和无脊椎动物的腹神经结构的节律性活动确保了行为的及时定位。 众所周知，动物有所谓的“生物钟”——自主振荡过程，调节身体生命活动的所有节奏。 “生物钟”决定了动物行为的外部活动的波动，所有行为都以一定的周期性重复。 可以说，它们为动物的本能行为奠定了基础，而环境因素会自行调整这些节奏。 变化可能与各种外部刺激（听觉、视觉等）的作用有关，也可能取决于此时动物的一般生理状态。 大多数情况下，在动物的行为中，昼夜节律或昼夜节律会被记录下来，其周期等于一天。

有趣的是，即使在与所有环境因素完全隔离的情况下，动物的活动也会受到这种有节奏的昼夜波动的影响。 例如，可以将动物置于全天候照明的条件下，但观察到接近自然的睡眠和清醒周期的交替。 此外，在白天，可以注意到动物行为中的短期节律。 一个例子是德国动物行为学家 W. Schleidt 对火鸡的观察。 他指出，白天火鸡的咯咯声以一定的节奏重复，即使这只鸟完全孤立和耳聋，这种声音也会持续存在。

除了在时间上确定动物行为的方向外，“生物钟”还可以在空间上确定它的方向。 例如，候鸟在根据太阳的位置进行定向时，必须在每个时刻将其位置与一天中的时间相关联。 当他们将有关太阳位置的信息与内部昼夜节律相关联时，就会发生这种情况。

内部因素在身体中产生一种状态，该状态先于一种或另一种本能反应的表现。 然而，该反应的开始可能取决于外部环境条件。 例如，一定水平的性激素和垂体激素会刺激与繁殖有关的动物的各种行为反应，但这些激素的产生是在一年中的某个时间进行的。 如果生活在北半球温带地区的动物在春天来临之际被保持在短暂的日光条件下，腺体的活动将不会出现。 相反，如果在冬天为动物创造了逐渐增加的一天的条件，荷尔蒙将开始释放，性行为将在冬季表现出来。

内部因素确保身体准备好执行一种或另一种本能运动，外部刺激可能不是本能反应的表现所必需的。

德国神经生理学家 E. Holst 在鸡的脑干中发现了几个区域。 当这些区域暴露于微弱的电流时，会出现对应于一个或另一个区域的本能运动。 值得注意的是，如果同一区域长时间受到影响，刺激强度会增加，人们可以观察到一系列本能动作，这些动作将以与自然条件相同的顺序执行。 例如，一只鸡做出陆地捕食者接近时的动作：它表现出轻微的焦虑，然后站起来，拍打翅膀，尖叫，然后起飞。 同时，刺激物（捕食者）本身不在其可见范围内。 因此，在完全内在因素的影响下，不仅个体的本能动作，而且整个本能动作都能表现出来。 然而，人们不应忘记，在自然条件下，本能行为是由外部因素“触发”的。 鸡会看到陆地捕食者的接近，会导致鸟类大脑相应区域的兴奋，该区域在实验条件下受到人为刺激。

本能行为的外部因素。如果本能行为的内部因素的任务主要是让身体做好执行某种行为行为的准备，那么外部因素更多时候会扮演这种本能行为的独特激活者的角色。

所有本能的动作都被一个特殊的系统所阻止，这个系统被称为“先天触发器”。 这是一组特定的神经感觉系统，可确保将行为本能行为限制在这种行为在生物学上最合适的情况下，即所谓的“起始情况”。 先天触发机制对某些外部刺激或其组合作出反应；它的特点是选择性高。 每个刺激、信号（或它们的组合）都将特定于某种本能反应。 先天触发识别它们、分析它们、整合信息并解除响应。 同时，相应的神经中枢的易激惹阈值降低，它们被激活。 内在动机“找到出路”，而本能反应正是在那些具有生物学意义的条件和情况下进行的。 奥地利行为学家 K. Lorenz (1903-1989) 称这种“解除”本能反应的机制是一种先天反应方案。

本能行为会在对自己的一组外部刺激作出反应时表现出来。 这些刺激被称为“钥匙”或“信号”。 在这种情况下，外部信号与钥匙相关，这非常适合锁定（先天触发器）。 例如，在雄性鸟类的繁殖季节，同种雌性的刺激特征将是关键，这些刺激会引起雄性与求爱、交配等相关的本能行为。

关键刺激可以是简单的物理或化学特征、它们的空间关系（例如大小相关）或向量。

关键刺激的载体不仅可以是其他个体，还可以是植物，也可以是各种无生命的物体。 德国动物行为学家 F. Walter 指出，在羚羊幼崽中，任何垂直物体都是决定选择休息场所的关键刺激因素。 关键刺激在这里起到引导作用。

符号刺激在本质上也非常多样化：它们可以是视觉的、听觉的、化学的等。例如，在许多昆虫、两栖动物和一些哺乳动物的性行为中，化学物质（性引诱剂、信息素）是关键刺激。 声音刺激包括各种叫声、特定类型动物的歌曲。 视觉关键刺激被称为“释放器”。 这些包括各种形态特征（体色特征、冠、鸟的冠、生长）。 例如，对于野鸭雌性来说，释放器是雄鸭飞行羽毛上的“镜子”。 还有一些特定物种的特定动作集可以作为符号刺激（服从的姿势、威胁的姿势、问候仪式、交配仪式）。

即使在第一次演示时，动物也能够识别关键刺激。 例如，海鸥喙上的红点会引起小鸡的“乞求”反应。 为了解释这种刺激的工作原理，经常使用钥匙和锁的类比。

还有调整关键刺激。 它们的作用不同于符号刺激。 这些刺激降低了神经中枢和直接关键刺激的易怒阈值。

许多观察和实验已经证明了关键刺激的存在及其在本能反应发展中的作用。 N. Tinbergen 研究了当亲代个体出现时，鲱鸥和画眉雏鸟的食物反应。

饥饿的海鸥雏鸟对其父母的自然反应是啄食成年鸟（黄色）喙上的红色斑点。 Tinbergen 在他的实验中使用了几种布局。 只有一个模型完全重复了成年鲱鸥头部的外观。 其余的布局，都排除了个别细节，渐渐地，布局越来越不像海鸥的头了。 最后一个布局是一个扁平的红色物体，带有一个长方形的壁架。 然而，雏鸟对这个物体的反应不仅不弱于对第一个模型的反应，甚至超过了它。 小鸡对带有横向深红色条纹的细白棒形式的布局的反应变得更加强烈。 由此我们可以得出结论，鲱鸥雏鸟出现“乞求”反应的关键刺激因素是红色和椭圆形。

在对 XNUMX 天大的画眉小鸡进行的实验中，使用扁平圆盘作为模型。 如果给画眉小鸡一个圆圈，它们会伸手去摸它的上部，那里是父母鸟的头。 如果一个小圆圈附在一个大圆圈上，小鸡就开始伸手去拿它，当两个不同大小的小圆圈连在一起时，圆圈的相对大小就成为决定性的。 由于体型较大，小鸡会被吸引到一个额外的大圈，一个小圈，一个小圈圈。 因此，在这种情况下，关键因素是布局细节的相对位置和相对大小。

俄罗斯鸟类学家 G.L. 进行了研究鸟类关键刺激的实验。斯克雷比特斯基和 T.I.比比科娃。在实验过程中，研究人员研究了海鸥与其蛋的关系。研究人员将蛋从一个巢移到另一个巢，并用其他鸟类的蛋以及其他不同形状、大小和颜色的物体代替。海鸥心甘情愿地开始“孵化”别人的蛋，以及其他鸟类的蛋、由不同材料（玻璃、粘土等）制成的不同颜色的假人以及异物（球、土豆、石头）。即使是很重的石球，鸟儿也不会拒绝滚进鸟巢，也就是说，这种反应并不是由“蛋”的重量决定的。 GL.斯克雷比茨基写道：“……坐在这些物体上的海鸥呈现出一幅非常原始的画面，但当一只被赶出巢穴的鸟儿返回巢穴，并在坐下之前仔细调整多彩多姿的球、卵石或土豆时，这一奇观变得尤其非凡。”用它的喙”。 [8]

鸟类拒绝孵化没有圆形形状的物体，例如带有尖锐突起或立方体的石头。 科学家得出结论，对海鸥的关键刺激是物体的圆度，没有突起和凹痕。

如果给一只海鸥提供两个不同大小的蛋，它就会开始将一个较大的蛋卷入巢中。 研究人员甚至观察到这样一种情况，一只海鸥试图孵化一个巨大的蛋的木制模型，它几乎无法爬上它。 在这种情况下，会发生超最佳响应。 动物遇到具有关键刺激的超优特征的超刺激，并开始对其做出比正常更强烈的反应。 因此，关键刺激服从求和定律：随着刺激参数的增加，本能反应按比例增加。 这种现象可以解释鲱鱼鸥雏鸟对带有红色条纹的交叉条纹的反应增加。

在研究繁殖季节雄性天鹅绒蝴蝶的雌性追逐反应时，N. Tinbergen 提请注意符号刺激作用的定量方面。 观察表明，雄性不仅会在接近自己物种的个体时起飞，而且会在看到其他飞虫、小鸟甚至从树上掉下来的树叶时起飞。 科学家得出结论，对于这种情况下的万寿菊，一些视觉关键刺激至关重要。 在这种情况下，化学刺激不能是象征性的，因为雄性的飞行方向与风向没有任何关系，这意味着它们不受气味的引导。 Tinbergen 和他的助手们用纸制作了蝴蝶模型，并将它们固定在一根细线上，并系在一根长钓鱼竿上。 每个系列的布局只有一个独特的外部特征：颜色、大小、特定的形状。 当杆抽动时，模型蝴蝶开始移动，这引起了雄性金盏花的迫害反应。 通过观察记录反应强度。

实验结果表明，各种颜色的模特都引起了追赶的反应，但最活跃的雄性跟随的是黑色“蝴蝶”——对它们的反应比看到棕色模特时更明显，这符合自然万寿菊雌性的颜色。 在这种情况下，应该说视觉刺激的增加 - 一种深色。

将反应的强度与布局的大小进行比较时，获得了类似的图片。 男性最热衷于追求比女性自然体型更大的模特。 事实证明，像物体形状这样的刺激对金盏花来说并不那么重要。 男性对各种形状的模型都有反应，长方形模型的效果最差。 然而，观察表明，这是由于违反了这种“蝴蝶”的运动性质：它变得不那么“跳舞”了。

丁伯根还提请人们注意关键刺激作用的另一个特征，他称之为激励加法器。这位科学家写道：“……如果一个弱吸引力的白色模型在比黑色模型更短的距离处显示，它会引起与黑色模型相同百分比的反应。如果白色小模型的有效性也显着增强，那么它的效果也会显着增强。”是为了“跳舞”而生的。因此，一个参数的有效性不足可以通过完全不同的参数的吸引力增加来弥补……激励措施被添加到一种“刺激加法器”中，迫使万寿菊做出相应的反应。 [9]

此外，Tinbergen 指出，雄性的状态决定了当前包含在这个加法器中的刺激。 例如，在正常情况下，雄性只对布局的色调（深色或浅色）做出反应，即颜色本身不包括在加法器中。 当喂食涂有鲜艳颜色的模型时，雄性只对蓝色和黄色模型作出反应，即颜色成为一种标志刺激。

对关键刺激的反应并不总是适合具体情况，也可能不会带来预期的结果。因此，丁伯根描述了一种称为“失火”的现象。当动物遇到“超级刺激”时，就会出现行为失灵。这种“失败”的一个例子是鸣禽喂养杜鹃雏鸟。促使母鸟喂养雏鸟的关键刺激是雏鸟的大喙和颜色鲜艳的喉咙。杜鹃的这两种征象都有一种“超常”的表情。廷伯根写道：“很可能许多鸣禽不仅喂养布谷鸟雏鸟，而且还享受其巨大而迷人的嘴巴。” [10]

不同类别动物的代表之间的关系也可能发生失火。 描述了一个案例，当一只红衣主教鸟用昆虫喂食池中的金鱼数周。 这只鸟对鱼张开的嘴做出了反应，这是喂小鸡时的关键刺激。

总之，应该指出的是，动物的本能行为通常不是由个体因素决定的，而是由它们的复合体决定的。 这需要外部和内部因素的结合。 例如，鸽子通过反刍富含蛋白质的“农作物牛奶”来喂养它们的小鸡。 甲状腺肿“牛奶”的教育过程是由激素催乳素（内部刺激）的释放刺激的。 然而，反流反应不是由甲状腺肿的填充引起的，而是由雏鸡侧面的外部刺激引起的，雏鸡的体重会压在父母的甲状腺肿上。 在冬天，即使有一个充满食物的甲状腺肿，鸽子也不会有这样的反应，因为没有外部刺激。

本能行为的结构。时间回到1918世纪初。美国研究员 W. Craig（“吸引力和厌恶是本能的组成部分”，XNUMX 年）表明，任何本能行为都由不同的阶段组成。克雷格确定了两个阶段，分别命名为：搜索（准备）阶段或食欲行为，以及最后阶段（最后行动）。

克雷格表明，在自然条件下，动物会寻找实施某种本能反应所必需的那些关键刺激或其组合（起始情况）。 例如，动物在寻找食物，在繁殖季节寻找异性个体，筑巢地等。克雷格将这些寻找行为称为食欲，而此时动物的状态是食欲。 在行为的搜索阶段感知到的中间刺激不是动物的目标；它们只是导致对最终行为的关键刺激的感知所必需的。 本能行为的最后阶段是动物对它所需要的环境元素的消耗，正是这个阶段直接是本能行为。

最后阶段是遗传决定的，是物种典型的，它包含所有本能行为的生物学意义。 这一行为阶段由少量动作组成，总是以清晰的顺序进行。 它是定型的，由动物的身体结构决定。 在这个阶段，只有很小的个体行为差异是可能的，这是由基因决定的。 习得的行为成分实际上在最后一幕中不起任何作用，而且大多数情况下它们完全不存在。 K. Lorentz 将行为反应的最终行为称为内源性运动，它们是物种典型的、遗传的，不需要特殊训练。

与最后一幕相比，搜索阶段在条件方面更具可变性和适应性，尽管它也是该物种的典型特征。 它把先天和后天的行为形式、动物的个体体验交织在一起。 动物的探索活动是搜索行为的特征。 正是通过食欲行为的改变，本能反应才具有可塑性。 准备阶段总是分为几个阶段。 当动物达到这种反应链中的下一个环节可以发生的情况时，它就结束了。 例如，雄性选择筑巢地有时只需要回到去年的旧领地，有时可能需要长时间的搜索，甚至与其他雄性打架。 根据 K. Lorenz 的说法，行为行为的搜索阶段应称为目标导向行为。 在这个阶段，执行了各种动作，但它们都从属于一个特定的目标。 探索阶段非常重要，对于动物来说，与最后阶段的消费同样重要。 食欲行为是动物个体适应不断变化的环境的一种手段。 行为行为的这一阶段包括动物基本理性活动的表现。 为了达到某个最终目标，动物选择了一条道路，同时它以连接外部世界的物体和现象的概念和规律运作。

克雷格根据研究动物的摄食行为而获得的数据建立了本能行为的两个阶段的概念。 掠食者感到饥饿，开始寻找猎物。 然而，起初他没有关于她下落的信息，因此他的搜索活动仍然是无方向的。 很快，捕食者看到了一个潜在的猎物，从中产生了第一个关键刺激，例如大小和颜色细节，其搜索行为进入下一个阶段，该阶段已经有了一定的方向。 捕食者开始指定位置、猎物的移动速度，同时关注其他关键诱因。 然后捕食者追捕猎物或偷偷靠近猎物，然后抓住并杀死。 如果有必要，受害者会被拖到另一个地方，在那里他被切成碎片。 只有在此之后，动物的行为才进入最后阶段，其中包括直接消耗猎物。 动物所有与搜索、捕捉和杀死受害者有关的行为都与食欲行为有关。 它们都有本能的基础，但在很大程度上取决于个人学习的过程，动物的经验和情况。

搜索行为的每个阶段都有自己的准备阶段和最后阶段。 一个阶段的结束是下一阶段开始的信号，以此类推，连续的阶段往往有几个从属程度，这样就形成了动物行为的复杂结构。 例如，搜索行为可能不会导致行为行为的最后阶段，而是导致刺激下一阶段搜索行为的刺激组合。 一个例子是鸟类在繁殖季节的搜索行为。 第一步是为巢选择一个区域。 当她被发现时，下一个阶段的搜索行为开始 - 筑巢，然后是下一个 - 向女性求爱，等等。

动物的行为主要由循环组成，而循环又由一系列重复的简单行为组成。例如，一只鸟忙着筑巢，按照一定的模式做这件事。首先，她寻找建筑材料，找到后评估其适用性。如果鸟儿对材料感到满意，它就会把它带到巢里，否则它就会把它扔掉并寻找新的。飞到巢穴后，鸟儿通过一定的动作将带来的材料编织成巢穴的结构，形成巢穴的形状，然后再次飞走寻找。这个循环自发地开始，并且只要鸟儿需要完成巢穴就会持续下去。当感知到某种外部刺激时，就会切换到行为反应的每个后续阶段。 N. Tinbergen 举了一个雌性膜翅目昆虫 - philanthus（蜂狼）的例子，它们用蜜蜂喂养幼虫。黄蜂为了制造物资，飞到蜜蜂聚集的地方，在那里随机飞行，直到遇到合适的猎物。黄蜂注意到一只飞行的昆虫后，从背风面飞向昆虫，在大约70厘米处停下来，如果在此之后黄蜂闻到了蜜蜂的气味，这将是进入下一阶段行为反应的关键刺激，它会抓住蜜蜂。如果用乙醚剥夺蜜蜂的气味，黄蜂就不会抓住它。黄蜂行为的下一阶段将是通过蜇伤使受害者瘫痪。为了开始这个阶段，需要与触摸受害者相关的刺激。如果您向黄蜂展示一只蜜蜂模型，该模型摸起来与蜜蜂模型不同，但具有相同的气味，那么黄蜂就不会蜇这种模型。因此，当动物经历行为反应的各个阶段时，此时对其至关重要的刺激就会发生变化。

食欲状态发生在协调某些生理反应的神经中枢高度兴奋的条件下。 K. Lorenz 引入了“特定的作用势（能量）”的概念。 这种潜力是在神经中枢的许多外部（温度、光）和内部因素（激素）的影响下积累起来的。 超过一定水平后，积累的能量被释放，之后开始行为行为的搜索阶段。 随着“动作比能”的积累增加，最终动作可以自发进行，即在没有适当刺激的情况下，这就是所谓的“空闲反应”。

为了解释这些现象的神经生理机制，洛伦兹提出了自己的理论。 德国生理学家 E. Holst 的数据是这一理论的基础。

霍尔斯特的实验重点是中枢神经系统的节律活动。他指出，在蚯蚓的孤立腹部神经索中，可以观察到有节奏的脉冲放电，这与蠕虫节段的收缩完全一致。在进一步的研究中，霍尔斯特研究了鳗鱼的游泳机制。它固定了他身体的中间部分，防止它们收缩。根据反射理论，在这种情况下，身体后段不会受到刺激，因此也无法收缩。然而，实际上它们在一段时间后开始移动。如果鳗鱼脊髓的背根被切断，从而扰乱感觉信息的传递，鳗鱼将保留游泳的能力，并且它们的协调性也不会受到损害。因此，鳗鱼身体的运动不是根据反射弧机制（取决于外部刺激）进行的，而是根据中枢神经系统脉冲的有节奏的释放进行的。其他科学家的实验也证实了这一点。例如，人们注意到，在去大脑（大脑半球被移除）的猫中，拮抗性腿部肌肉可能有节奏地收缩，完全没有感觉神经。拥有一根完整感觉神经的蝌蚪和鱼保留了游泳和正常运动协调的能力。这意味着中枢神经系统具有内源性自动性的特点，不依赖于外界刺激。在这种情况下，需要最低水平的传入冲动才能将相应神经中枢的兴奋（“特定的作用能量”）维持在一定水平。

E. Holst 和他的同事的工作证实了相应神经中枢的兴奋水平会影响本能反应过程的性质。 实验是在鸡身上进行的，鸡受到脑干结构电流的刺激。 根据受刺激结构的定位，研究人员注意到基本的行为反应（转头、啄食）或复杂的行为（求爱）。 如果简单的反应总是以大致相同的方式进行，而不管刺激和环境条件的参数如何，那么复杂的行为反应取决于这些因素。 因此，在电流强度较弱的情况下，一只公鸡扑向一只毛绒雪貂，随着电流的增加，甚至在研究人员的手上（非特异性刺激）。

K. Lorenz 的水力模型。洛伦兹提出了一个实施本能反应的假设模型。科学家借鉴了水力学的一般运作原理，这就是为什么它被称为“水力模型”。

“特定的作用能量”在该模型中由水表示，水通过打开的水龙头逐渐充满水库（能量积累），这表明在有机体生命期间产生的势能持续流动。 只要身体觉得需要这种行为形式，水（能量）就会进入水库（有机体）。 罐内液体的压力不断增加，在系统中产生一定的电压。 水从水箱流出，表明动物的活动，通过管道发生，它由阀门（中央制动机构）防止。 阀门可以在两种情况下打开：水箱中积聚的水压力很大，或者在阀门上悬挂的负载重量的影响下。 负载表示特定于给定行为行为的外部刺激的影响。 增加的水压（比作用能的积累）和负载的严重程度（外部刺激的强度）总结了它们对阀门的影响。 刺激越强，所需的能量就越少。 反之亦然，积累的能量越多，实现本能反应所需的外部刺激力就越小。 如果能量水平非常高，则阀门可能会因水压而在没有外部刺激的情况下打开。 这对应于“空闲反应”（根据洛伦兹，“虚空反应”）。 因此，洛伦兹描述了一只饥饿的椋鸟的行为，它在没有来自外部环境（如昆虫）的任何刺激的情况下，用一眼固定它并在空中“捕捉”它。 带有位于不同高度的孔的倾斜托盘表示行为行为期间不同类型的动物运动活动。 最低的孔对应于具有最低阈值的运动活动，其余的孔对应于具有较高阈值的活动形式。 如果阀门只是稍微打开，水就会少量流出，只进入下孔的区域。 如果阀门打开得更多，水流的强度增加，它也会进入下面的孔。 当水库被清空（“特定的行动能量”耗尽）时，这种行为行为就会停止。

Lorenz 模型很好地解释了当执行动作的阈值随着长时间不执行而降低的情况（水在蓄水池中积聚到这样的水平，以至于打开阀门需要很小的负载），以及对不执行的反应的可能性- 特定刺激（当不需要重量来打开阀门时，水库中的水积累到这样的水平）。

由于机械结构和粗略，水力模型一再受到批评。 现代动物心理学中的“特定的行动能量”和“关键刺激”的概念与“特定动机”的概念相对应。

本能的等级理论 作者：I. Tinbergen。值得注意的是，刻板运动反应之间存在一定的关系。有时，本能动作同时出现，其中一个动作阈值的增加会导致第二个动作阈值的增加。由此我们可以得出结论，两者都依赖于一个功能“中心”。复杂的本能反应的动作表现顺序有一定的规律性。一个例子是划分领土时发生的侵略性鱼类碰撞。丽鱼科鱼类在直接对抗之前会表现出特殊的恐吓行为。在某些慈鲷种类中，示威活动是短暂的，鱼几乎立即开始攻击。在其他丽鱼科鱼中，只有当雄性同样强大时才会发生与伤口的碰撞，并且演示非常复杂和漫长。还有一些丽鱼完全不打斗，会进行一种恐吓敌人的仪式，直到其中一只雄性精疲力尽并撤退。这种仪式是连续的动作，从展示身体两侧开始，然后背鳍垂直抬起，然后是尾巴抚摸。对手可以利用边线来评估这种打击的强度，边线可以感知水的振动。然后，对手站在彼此面前，在某些物种中，相互推力是从张开嘴开始的，而在另一些物种中，对手是张开嘴互相咬住的。这些仪式一直持续到一名对手感到疲倦为止，在这种情况下，他的颜色会褪色并游走。仪式演示期间的所有运动反应都是严格刻板的，并且明显地相互遵循。因此，在背鳍升起之前，尾部撞击不能开始，只有在尾部撞击之后才会发生相互推力。

在这些事实的基础上，N. Tinbergen 提出了本能的层次理论（本能的组织（层次）图）。 这个概念是基于控制个人行为反应的中心层次结构的思想。 在这种情况下，“中心”的概念不是解剖学的，而是功能性的。 Tinbergen 将本能解释为行为行为的完整等级系统。 该系统以一组协调良好的动作响应特定刺激。 在这种情况下，中心在外部和内部影响下的兴奋性变化以一定的顺序发生。 从每个中心移除一个“块”，以保护该中心免于耗尽。 首先，行为的寻找阶段中心的兴奋性增加，动物进入寻找刺激的状态。 当找到刺激时，控制最终行动执行的中心“放电”；这个中心处于等级的较低层次。 因此，该方案的主要含义是按一定顺序在中心消除冲动的阻塞（抑制），从而刺激动物下一阶段的行为。

作为说明，Tinbergen 给出了雄性三刺棘鱼生殖本能中心的层次结构图。 刺鱼雄性较高的生殖中心被日长、荷尔蒙和其他因素的增加所激活。 来自较高中心的冲动消除了位于中心附近的食欲行为障碍。 这个中心放电，雄性开始寻找适合筑巢的条件（相应的温度、领土、必要的土壤、植被、浅水）。 在选择了这样一个领域后，从下属中心的抑制被解除，它们被释放，巢穴的建造开始了。

如果另一个雄性进入了这个雄性的领地，攻击行为中心的兴奋性就会增加（块从那里移开），并且开始对对手产生攻击性反应。 当对手被驱逐，雌性出现时，障碍物从性行为的中心移开，雌性的求爱和交配（最后一幕）开始。

XNUMX 世纪的英国动物心理学家对本能的等级组织研究做出了贡献。 R.海因德。 他以大山雀的刻板行为为例，表明并非总是可以以分层方案的形式安排这些行为。 有些行为可能是几种本能的特征，在某些情况下它们将是最终行为，而在另一些情况下，它们只是创造最终行为可能发生的条件的手段。

本能行为的等级最终只在成年动物身上形成。 在年轻人中，可能会出现孤立的运动行为，在这个年龄没有意义，在更成熟的年龄，这些行为被整合到一组复杂的功能性运动中。

N. Tinbergen 的方案提供了各种类型行为的“中心”之间相互作用的可能性，例如，在一个中心压制另一个中心的情况下。 因此，如果雄性在向雌性求爱时饥饿感加剧，他会打断交配示范并开始寻找食物。

作为“中心”相互作用的一个特例，廷伯根考虑了在同时倾向于不同（通常是相反的）行为形式的情况下出现的冲突行为。 同时，没有任何一种形式完全压制其他形式，对每一种形式的激励都极为强烈。 作为一个例子，这位科学家引用了对雄性三刺棘鱼和不同类型海鸥的观察。

在一只雄性棘鱼入侵另一只雄性的领地的情况下，领地的主人会发起攻击。 他追着陌生人，很快游走了。 当逃跑的雄性进入他的领地时，它们会互换角色，现在追逐者将开始逃跑。 如果雄性的冲突发生在其领地的边界，则雄性的行为中都会有攻击和逃跑反应的元素。 雄性越接近其领地中心，其行为中的攻击元素就越强。 当远离领地中心移动时，这些元素会被压制，飞行的元素会愈演愈烈。

在雄性黑头鸥中，在领土边界发生碰撞时的威胁行为包括五种姿势。 它们中的每一个都表达了对立情绪之间某种程度的内在冲突：攻击性和恐惧。

有时，在这种冲突情况下，动物会表现出所谓的“更替运动”：动物的活动似乎发生了转变。 例如，当八哥遇到对手时，它不再攻击，而是开始用喙集中整理自己的羽毛。 当在中立领地相遇时，雄性鲱鸥会摆出威胁的姿势，然后突然开始清理它们的羽毛。 在其他鸟类中也可以观察到类似的反应，例如，白鹅在这种情况下会做出动作，如洗澡时，灰鹅会甩掉自己，公鸡会啄草。 活动转变反应是与生俱来的。

冲突情况下的另一种行为是“马赛克行为”。 动物开始同时执行几个动作，但没有完成任何一个动作。 例如，一只海鸥在对手面前站起身来，举起翅膀进行攻击，张开嘴啄食，但在这个位置上僵住了，不再进一步移动。

冲突情况下的第三种行为是“重定向反应”。 动物不将其行动指向引起反应的对象，而是指向另一个对象。 例如，一只画眉，一看到对手，就开始疯狂地啄树枝。 有时，动物会攻击较弱个体的攻击性，例如，灰鹅攻击的不是它的对手，而是一只幼鹅。

本能行为行为结构的可变性。本能行为的结构极其复杂。搜索阶段并不总是对搜索任何环境因素的反应；它也可能是负面的。在这种情况下，动物会回避某些刺激并回避它们。此外，搜索行为的某些阶段可能会完全退出，在这种情况下，该阶段会缩短。有时，搜索阶段并没有完全显现出来，因为最后的行动来得太快了。搜索行为的方向可能会误入歧途，然后“外星人”的最终行为就有可能发生。在某些情况下，搜索阶段采取终止阶段的形式，同时也保留实际的终止阶段。那么两个阶段的行动看起来是一样的，但动机却有本质上的不同。在许多情况下，最终阶段根本没有实现，那么本能行为就不会继续完成。在心理高度发达的动物中，行为行为的目标可能是寻找刺激本身，即搜索行为的中间阶段（复杂的探索行为）。

本能的行为和沟通。沟通是个体之间的身体（生物）和精神（信息交换）互动。沟通当然表现为动物行为的协调，因此与群体行为密切相关。在交流时，动物必然具有特殊的行为形式，以执行个体之间传递信息的功能。在这种情况下，一些动物行为就具有了信号意义。这种理解中的交流在低等无脊椎动物中不存在，而在高等无脊椎动物中则仅以基本形式出现。它在某种程度上是所有脊椎动物的代表所固有的。

德国行为学家 G. Tembrok 研究了动物的交流过程及其进化。 根据 Tembroke 的说法，可以谈论真正的动物社区，其中个体只有在开始生活在一起时才能相互交流。 当生活在一起时，几个人保持独立，但他们一起在不同的领域进行同质的行为形式。 有时，这种联合活动涉及个人之间的职能划分。

通信的基础是通信（信息交换）。 为了做到这一点，动物有一个物种典型的信号系统，可以被社区的所有成员充分感知。 这种感知信息和传递信息的能力必须是基因固定的。 进行传输和吸收信息的行为在遗传上是固定的和本能的。

沟通形式。根据作用机制，各种形式的沟通在信息传递的渠道上有所不同。有光学、声学、化学、触觉等形式。

在交流的视觉形式中，最重要的地方是构成“示范行为”的表达姿势和身体动作。 这种行为包括向动物展示其身体的某些部位，这些部位通常带有特定的信号。 这些可以是色彩鲜艳的区域、额外的结构，如梳子、装饰羽毛等。同时，动物身体的某些部位可以在视觉上增加体积，例如，由于羽毛或毛发的褶皱。 信号功能也可以通过身体或其各个部分的特殊运动来执行。 通过执行这些动作，动物可以展示身体的彩色区域。 有时，这种示威活动的强度被夸大了。

在行为进化过程中，出现了特殊的运动行为，这些行为与其他行为形式的区别在于它们失去了主要功能并获得了纯粹的信号值。 一个例子是摆弄螃蟹的爪子运动，它在向雌性求爱时会这样做。 这样的运动被称为“alochthonous”。 异地运动是物种典型和刻板的，它们的功能是传递信息。 他们的另一个名字是仪式化的动作。 所有仪式化的动作都是有条件的。 它们在基因上非常严格和明确地固定，它们是典型的本能运动。 正是这种运动的保守主义确保了所有人对信号的正确感知，无论生活条件如何。

在生殖领域（首先，这些是交配游戏）和斗争中观察到最常见且数量最多的仪式化动作。 它们向一个人传递有关另一个人的内部状态，有关其身体和心理素质的信息。

本能的动作和出租车。出租车是对环境某些成分的先天、遗传决定的反应。

就其性质而言，出租车类似于本能的运动，但它们也有区别。 本能运动总是响应关键刺激而出现，而滑行则在引导关键刺激的作用下表现出来。 这组特殊的刺激本身并不能引起任何本能运动的开始或结束。 引导关键刺激仅刺激该反应方向的变化。 因此，出租车产生了本能运动的一般方向。 出租车与先天的运动协调密切相关，并与它们一起构成本能反应或它们的链。

除了出租车，还有运动。 通过运动，动物的身体没有相对于刺激的方向。 在这种情况下，刺激要么导致动物运动速度的变化，要么导致身体转动频率的变化。 在这种情况下，动物相对于刺激的位置发生变化，但其身体的方向保持不变。

乘坐出租车，动物的身体会朝着某个方向移动。 出租车可以与运动相结合，在这种情况下，动物将朝着或远离刺激物移动。 如果运动活动针对动物的有利环境条件，则出租车将是积极的（动物的活动针对刺激）。 相反，如果条件对动物没有价值或危险，出租车将是负面的（动物的活动被引导远离刺激）。

根据外部刺激的性质，滑行分为趋光性（光）、趋化性（化学刺激）、趋热性（温度梯度）、趋地性（重力）、流变（液体流动）、趋向性（气流）、趋水性（环境湿度） ) 等

有几种类型的出租车（根据 G.S. Frenkel 和 D.L. Gunn；Fraenkel GS, Gunn DL “The Orientation of Animals”，1940 年）。

1. 阴阳师。 在趋向性中，对于身体相对于刺激的方向，受体确定刺激源方向的能力是不必要的。 动物通过简单地转动带有受体的器官来比较不同角度的刺激强度。 一个例子是建立朝向苍蝇幼虫光的运动轨迹。 幼虫的光感受器位于身体的前端；爬行时，它的头先偏向一侧，然后偏向另一侧。 两侧刺激强度的比较决定了她运动反应的方向。 这种出租车是没有眼睛的原始动物的特征。

2. 对流。 动物比较两个同时作用的刺激。 在这种情况下，运动方向的变化发生在不同的刺激强度下。 对流性的一个例子是水生动物在游泳时背侧朝上的方向。

3. 目的论。 动物选择两种刺激源中的一种并朝它移动。 从不选择中间方向。 因此，抑制了刺激之一的影响。 例如，来自两个光源的蜜蜂选择一个，然后移动到其中。

4. 趋向（“光罗盘反应”）。 动物与刺激源方向成一定角度。 例如，返回蚁丘的蚂蚁，部分地受到太阳位置的引导。

5. A. Kuhn（“Die Orientierung der Tiere im Raum”，1919 年）还区分了助记符。 在这种情况下，动物由刺激的配置、它们的相对位置引导。 一个例子是膜翅目返回洞穴时的方向。 N. Tinbergen 和 V. Kruyt 的观察表明，当返回洞穴时，红蜂（蜂狼）会对其入口相对于周围地形元素的位置做出反应。

出租车的复杂程度及其功能取决于动物的进化发展水平。 出租车存在于所有形式的行为中：从最简单的本能反应到复杂的行为形式。 例如，当鸣禽的雏鸟相对于父母进行定向时，关键刺激将是物体（成鸟）的外观，引导关键刺激是物体各部分的相对位置，而出租车是空间取向对这种刺激的小鸡。

如上所述，对于海鸥小鸡来说，关键刺激是接近物体的红色喙，它会引发“乞求”的进食反应。 引导关键刺激将是喙上红点的位置，该刺激将引导小鸡的食物反应。 雏鸟朝向物体喙的方向将是一种积极的趋光性。

K. Lorenz 和 N. Tinbergen 对本能运动协调与出租车之间的关系进行了联合研究。 他们研究了灰鹅将鸡蛋滚入巢中的反应。 对于这只鸟来说，关键的刺激是看到一个表面没有突起的圆形物体，它位于巢外。 这种刺激会导致鹅滚进来。 这种与生俱来的反应是喙向鸟的胸部反复移动，在被卷入的物体接触到它后会停止。 如果在鹅面前放了一个圆柱体，她会立即把它滚进窝里。 然而，当一个鸡蛋呈现给她时，它会朝不同的方向滚动，雌性开始做额外的头部横向运动，这使鸡蛋的运动朝着巢穴的正确方向移动。 头部横向运动的引导刺激是鸡蛋的偏差类型。 因此，在高等动物中，出租车引导身体各个部位和身体器官的本能运动。

在动物的行为行为中，无论是在最终行为阶段还是在搜索行为中，都可以观察到出租车。 在搜索阶段，出租车辅以各种定向反应，因此身体不断接收有关环境所有组成部分的参数和变化的信息。

主题 3. 行为

3.1。 动物行为的基本形式

在研究无条件反射和本能时，有必要对动物行为的主要形式进行分类。 这种分类的第一次尝试是在前达尔文时期进行的，但它们在 XNUMX 世纪初达到了最大的发展。 所以，IP 巴甫洛夫将行为的先天要素分为指示性、防御性、营养性、性、父母性和幼稚。 随着关于动物条件反射活动的新数据的出现，创建更详细的分类成为可能。 例如，定向反射开始细分为实际定向反射和探索反射，以寻找食物为目的的定向反射称为定向反射等。

A.D. 提出了另一种行为形式的分类。 Slonim 在 1949 年的文章“关于哺乳动物在系统发育中的非条件反射和条件反射的关系”。 在他的方案中，区分了三组主要的反射：

1) 旨在保护身体内部环境和物质恒定性的反射。 该组包括确保物质恒定性的进食行为和确保内部环境恒定性的稳态反射；

2）旨在改变身体外部环境的反射。 这些包括防御行为和环境或情境反射；

3) 与物种保护相关的反射。 这些包括性行为和父母行为。

后来，巴甫洛夫学派的科学家开发了其他分类的非条件反射，并在其基础上形成了条件反射。 例如，D.A.的分类。 Biryukov，由 N.A. 于 1948 年创建。 罗占斯基 (1957)。 这些分类相当复杂，既包括行为的实际反射，也包括个体生理过程的调节反射，因此没有得到广泛应用。

R. Hynd 根据某些标准给出了几种行为类型的分类。 这位科学家认为有很多这样的标准，在实践中，最常选择适合正在考虑的特定问题的标准。 他提到了进行分类的三种主要标准。

1. 直接原因分类。 根据这种分类，由相同的因果因素决定的活动类型被合并为一组。 例如，所有类型的活动都结合在一起，其强度取决于男性性激素的作用（男性的性行为），与“男性竞争对手”刺激相关的活动类型（竞争行为）等。这类型分类是研究动物行为所必需的，便于在实践中应用。

2.功能分类是基于活动的进化分类。 在这里，类别更小，例如，区分求爱、迁移、狩猎和威胁等行为类型。 只要类别用于研究功能，这样的分类是合理的，但它是相当有争议的，因为不同物种的相同行为要素可能具有不同的功能。

3.按产地分类。 在这一组中，根据共同祖先形式的分类，基于对密切相关物种的比较研究，以及根据获得方法的分类，这是基于进化过程中行为行为的变化性质, 是有区别的。 作为这些分类中的类别示例，我们可以区分作为学习的结果获得的行为和仪式化的行为。

Hynd 强调，任何基于不同类型标准的分类系统都应被视为独立的。

长期以来，行为学家之间流行一种分类，即基于巴甫洛夫反射的分类。 它的表述由 G. Tembrok (1964) 给出，他将所有形式的行为分为以下几组：

1）由新陈代谢决定的行为（觅食、排尿、储存食物、休息和睡眠、伸展运动）；

2）舒适的行为；

3) 防御行为；

4) 与繁殖相关的行为（领地行为、交配和交配、照顾后代）；

5）社会（群体）行为；

6) 建造巢穴、洞穴和庇护所。

让我们仔细看看某些形式的行为。

由新陈代谢决定的行为。饮食行为。饮食行为是动物世界的所有代表所固有的。其形式非常多样且具有物种特异性。饮食行为基于兴奋和抑制的中枢机制的相互作用。这些过程的组成要素既负责对各种食物刺激的反应，也负责进食时运动的性质。动物的个体经验对饮食行为的形成起着一定的作用，特别是决定行为节奏的经验。

进食行为的初始阶段是由唤醒引起的搜索行为。 搜索行为是通过剥夺动物的食物来决定的，并且是对外部刺激反应性增加的结果。 搜索行为的最终目标是寻找食物。 在这个阶段，动物对间接表明食物存在的刺激特别敏感。 刺激物的类型取决于不同类型食物的可用性和适口性。 作为刺激物的迹象在不同类型的食物中很常见或表征其特定类型，这在无脊椎动物中最常见。 例如，对于蜜蜂来说，花冠的颜色可以作为一种刺激物，而对于白蚁来说，则是腐烂木头的气味。 所有这些刺激都会导致不同类型的活动。 根据情况和动物的类型，这可能是捕获猎物、初步准备和吸收。 例如，狼对不同类型的有蹄类动物有一定的捕猎方式，而猞猁则以相同的方式捕猎所有类型的猎物（从伏击中跳到受害者的后颈上）。 掠食性哺乳动物在吃猎物时有一定的“仪式”。 黄鼠狼从头部吃类似老鼠的啮齿动物，当猎物很多时，它只满足于受害者的大脑。 大型掠食者也更喜欢吃猎物，从颈部和内脏的肌肉开始。

当动物开始饱足时，由口腔、咽和胃感受器的刺激引起的反馈将平衡转向抑制。 血液成分的变化也促进了这一点。 通常，抑制过程先于组织的补偿能力，并以不同的速率进行。 在一些动物中，抑制过程仅影响摄食行为的最终行为，而不影响搜索行为。 因此，许多吃饱的哺乳动物继续捕猎，这是典型的，例如鼬科动物，一些大型猫科动物。

有许多不同的因素决定了不同类型食物的吸引力，以及食用的食物量。 这些因素最好在大鼠中进行研究。 在这些以复杂行为为特征的啮齿动物中，食物的新颖性可以成为导致食物摄入量增加和减少的一个因素。 猴子经常吃小剂量的新食物，但如果猴子注意到他的亲戚吃这种食物，吃的量就会显着增加。 在大多数哺乳动物中，年幼的动物最先尝试新食物。 在一些成群结队的哺乳动物和鸟类中，个体更经常尝试不熟悉的食物，被亲戚包围，并且对此非常谨慎，处于孤立状态。 吸收的食物量也可能取决于可用的食物量。 例如，在秋季，熊在花园里吃梨的数量比从孤立的树上吃的要多得多。

食物储存等广泛的行为可以归因于食物。 为了给昆虫幼虫提供食物，它被简化为在生物（牛虻）上产卵的活动，寄生的表现，以及掘墓甲虫的活动。 食物储存在哺乳动物中也很普遍。 例如，食物被许多种类的捕食者储存，它们的储存形式极为多样化。 一只家养的狗可以简单地将午餐剩下的一块肉埋起来，而一只貂，一只貂可以安排整个仓库，里面有小型啮齿动物的尸体。 许多啮齿动物也储存食物，其中一些（仓鼠、囊状大鼠）有特殊的颊囊，可以用来携带食物。 对于大多数啮齿动物来说，食物储存期受到严格限制；在大多数情况下，它们的时间会在种子、坚果和橡子成熟时下降。

间接地，排尿和排便可以与饮食行为相关，或者更确切地说，与新陈代谢决定的行为相关。 在大多数动物中，排尿和排便与特定的姿势有关。 在动物和人类中都可以观察到这些行为的模式和特征姿势。 后者已通过在北极越冬期间进行的大量实验得到证明。

根据 Tembroke 的说法，休息和睡眠状态与新陈代谢行为有关，但许多科学家将它们与舒适行为联系起来。 发现休息姿势和动物在睡眠期间采取的姿势是特定于物种的，以及个体类型的运动。

舒适的行为。这些是旨在照顾动物身体的多种行为行为，以及没有特定空间方向和位置的各种运动。舒适的行为，即与动物对其身体的照顾相关的部分，可以被视为操纵的选项之一（更多详细信息，请参见 5.1、6.3），在这种情况下，动物的身体充当操纵的对象。

舒适的行为在动物世界的不同代表中普遍存在，从最不发达的昆虫（借助四肢清洁翅膀的昆虫）到非常有组织的动物，其中有时会获得群体特征（梳理毛发或相互搜索）类人猿）。 有时，动物有特殊的器官可以做出舒适的动作，例如，一些动物的马桶爪可以起到特殊的毛发护理作用。

在舒适的行为中，可以分为几种形式：清洁身体的头发和皮肤，在基材上抓挠身体的某个部位，用四肢抓挠身体，在基材上滚动，沐浴在水中，沙子，摇晃羊毛等

舒适的行为是物种特有的，清洁身体的动作顺序，某种方法对情况的依赖是与生俱来的，并在所有个体中表现出来。

接近舒适的行为是休息和睡眠的姿势，以及与这些过程相关的整个动作范围。 这些姿势也是遗传的和特定于物种的。 苏联生物学家 M.A. 对野牛和野牛休息和睡眠姿势的研究Deryagina 使识别这些动物的 107 种典型姿势和身体动作成为可能，这些动物属于八个不同的行为领域。 其中，三分之二的动作属于舒适行为、休息和睡眠的范畴。 科学家们注意到了一个有趣的特征：年轻野牛、野牛及其杂交种在这些区域的行为差异是在较晚的年龄（两到三个月）逐渐形成的。

性行为 描述了与繁殖过程相关的所有不同的行为行为。 这种形式是最重要的行为形式之一，因为它与生育有关。

根据大多数科学家的说法，关键刺激（释放器）在性行为中起着重要作用，尤其是在低等动物中。 释放者有很多，视情况而定，可能会导致性伴侣和解或打架。 释放器的作用直接取决于其组成刺激的总体平衡。 这在 Tinbergen 对三刺棘鱼的实验中得到了证明，鱼腹部的红色起到了刺激物的作用。 在使用各种模型时，发现雄性刺鱼对完全红色的模型反应最激烈，而是对最接近鱼的自然颜色的物体做出反应。 Sticklebacks 对任何其他形状的模型反应同样激烈，其下部被涂成红色，模仿腹部的颜色。 因此，对发布者的响应取决于功能的组合，其中一些可以弥补其他功能的不足。

在研究释放者时，Tinbergen 使用了比较的方法，试图找出交配仪式的起源。 例如，在鸭子中，求偶仪式来自于照顾羽毛的动作。 大多数在交配游戏中游行的释放器类似于未完成的动作，在日常生活中用于完全不同的目的。 许多鸟类在交配舞蹈中都可以被识别为威胁姿势，例如，海鸥在交配游戏中的行为中，存在攻击伴侣和躲避他的欲望之间的冲突。 大多数情况下，行为是与相反趋势相对应的一系列单独元素。 有时在行为中你可以同时注意到异质元素的表现。 无论如何，在进化的过程中，任何动作都发生了强烈的变化，被仪式化，变成了释放者。 大多数情况下，这些变化朝着增强效果的方向发展，这可能包括它们的重复重复，以及它们执行速度的提高。 根据 Tinbergen 的说法，进化的目的是使信号更加明显和可识别。 当肥大的信号开始引起捕食者的注意时，便达到了权宜之计的界限。

为了同步性行为，雄性和雌性必须同时准备好进行繁殖。 这种同步是在荷尔蒙的帮助下实现的，并且取决于一年中的时间和白天的长度，但最终的“调整”只有在雄性和雌性相遇时才会发生，这已在许多实验室实验中得到证明。 在许多动物中，性行为的同步性发展到非常高的水平，例如，在雄性交配舞中的刺鱼中，他的每个动作都对应于雌性的某个动作。

在大多数动物中，单独的行为块在性行为中有所区别，这些行为以严格定义的顺序进行。 这些街区中的第一个通常是绥靖仪式。 这种仪式在进化上旨在消除婚姻伴侣融合的障碍。 例如，在鸟类中，雌性通常无法忍受被同种其他成员碰触，而雄性则容易打架。 在性行为期间，雄性不会因羽毛的差异而攻击雌性。 雌性通常会扮演小鸡乞食的姿势。 在一些昆虫中，绥靖采取特殊形式，例如，在蟑螂中，鞘翅下的腺体分泌一种吸引雌性的秘密。 雄性抬起翅膀，而雌性舔舐臭腺的分泌物，继续交配。 在某些鸟类以及蜘蛛中，雄性会给雌性带来一种礼物。 这种绥靖对蜘蛛来说是必不可少的，因为没有礼物，雄性在求爱过程中就有被吃掉的风险。

性行为的下一个阶段是寻找婚姻伴侣。 有很多不同的方法可以做到这一点。 在鸟类和昆虫中，唱歌最常用于此目的。 通常这些歌曲是由男性演唱的，他的曲目包含各种各样的声音信号，男性竞争对手和女性从这些信号中接收到关于他的社会和生理状况的全面信息。 在鸟类中，单身男性的歌声最为密集。 当找到性伴侣时，歌声停止。 飞蛾经常使用气味来吸引和定位配偶。 例如，在天蛾中，雌性利用气味腺的秘密吸引雄性。 雄性即使在很小的剂量下也能感知到这种气味，并且可以在最远 11 公里的距离飞向雌性。

性行为的下一阶段是对婚姻伴侣的认可。 它在高等脊椎动物中最发达，特别是鸟类和哺乳动物。 识别所基于的刺激弱于释放刺激，并且通常它们是个体的。 人们认为，形成永久配对的鸟类通过外表和声音来区分伴侣。 一些鸭子（pintails）能够在 300 m 的距离内识别伴侣，而在大多数鸟类中，识别阈值降低到 20-50 m。在某些鸟类中，形成了相当复杂的识别仪式，例如在鸽子中，打招呼仪式伴随着转身和鞠躬，稍有变化的伙伴就着急了。 在白鹳中，问候仪式伴随着喙的咔哒声，并且在相当远的地方就可以识别出鸟伙伴的声音。

通常，哺乳动物的交配仪式不如鱼类和鸟类多样化。 雄性最常被雌性气味所吸引，此外，寻找伴侣的主要作用在于头部和爪子的视力和皮肤敏感性。

在几乎所有动物中，与性伴侣的亲密关系会刺激许多神经体液机制。 大多数行为学家认为，鸟类复杂交配仪式的关键在于交配机制的普遍刺激。 在几乎所有交配仪式相当差的两栖动物中，刺激神经体液机制的重要作用属于触觉刺激。 在哺乳动物中，排卵可以在交配后和交配前发生。 例如，在大鼠中，交配不影响与卵子成熟相关的机制，而在兔子中，排卵仅在交配后发生。 在一些哺乳动物中，例如猪，雄性的存在足以让雌性进入青春期。

防御行为 在动物中最早由 Ch. Darwin 描述。 通常它的特征是耳朵的特定位置，哺乳动物的毛发，爬行动物的皮肤褶皱，鸟类头部的羽毛，即动物特有的面部表情。 防御行为是对外部环境变化的反应。 防御反射可以响应外部或内部环境的任何因素：声音、味觉、疼痛、热和其他刺激。 防御反应可以是局部的，也可以具有动物一般行为反应的特征。 行为反应既可以表现为主动防御或攻击，也可以表现为被动退却。 动物的运动和防御反应是多种多样的，取决于个体的生活方式。 孤零零的动物，如野兔，逃离敌人，努力地混淆了踪迹。 群居的动物，如椋鸟，在看到捕食者时会重新排列他们的羊群，试图占据最小的区域并避免攻击。 防御反应的表现取决于作用刺激的强度和性质，以及神经系统的特征。 任何达到已知强度的刺激都会引起防御反应。 在自然界中，防御行为通常与不同物种在进化过程中形成的条件（信号）刺激有关。

另一种防御行为形式是被动防御反应期间的生理变化。 在这种情况下，抑制占主导地位，动物的运动急剧减慢，而且大多数情况下它会隐藏起来。 在一些动物中，特殊的肌肉参与被动防御反射。 例如，刺猬在危险时蜷缩成一个球，他的呼吸急剧受限，骨骼肌的张力降低。

一种特殊形式的防御行为包括回避反应，因此动物最大限度地减少进入危险情况。 在一些动物中，诱发恐惧的信号刺激会在没有事先经验的情况下产生这种反应。 例如，对于小型鸟类，鹰的轮廓作为信号刺激，对于一些哺乳动物，有毒植物的特征颜色和气味。 回避也适用于高度特异性的反射。

攻击性行为。攻击性行为通常被称为针对其他个体的行为，这会导致损害，并且通常与建立等级地位、获得对某个物体的访问权或对某个领土的权利有关。在“捕食者-被捕食者”的情况下会出现种内碰撞和冲突。大多数情况下，这些行为形式是由各种外部刺激引起的，由不同的有组织的运动复合体组成，并由不同的神经机制决定。攻击性行为是针对另一个人的；刺激可以是视觉、听觉和嗅觉。攻击性的发生主要是由于另一个人的接近。

根据许多研究人员的说法，攻击性可能表现为其他类型活动之间的冲突。 这已在许多实验室实验中得到证明。 例如，在家鸽中，攻击性行为直接取决于食物的强化：鸟越饿，攻击性就越高。

在自然条件下，攻击性通常是对接近另一种动物的反应，这种反应发生在个体距离受到侵犯或接近对动物很重要的物体（巢穴、个体领土）时。 在这种情况下，根据个体的等级位置，另一只动物的接近会引起防御反应，然后是逃跑和攻击性反应。 攻击性还取决于动物的内部状态。 例如，在许多雀形目中，在冬季鸡群中观察到短期的小规模冲突，其中鸟类根据其内部状态保持从几米到几十米的单独距离。

在大多数动物物种中，攻击性冲突发生在春天，当性腺活跃时。 冲突的强度直接取决于婚姻周期的阶段。 在几乎所有鸟类交配活动的高峰期，攻击是由出现在该地点附近的竞争对手引起的。 在一些领土鱼类中也观察到类似的现象。

许多研究的结果表明，外部刺激在引起攻击性方面比内部状态发挥更重要的作用。 后者最常影响对刺激感知的选择性，而不是攻击行为的强度。 这些数据大部分是在雀形目鸟类行为研究中获得的，但在寄居蟹以及一些领地鱼类中也观察到了类似的现象。

K. Lorenz 对攻击性活动进行了广泛的研究，他为这一现象投入了大量的科学工作。 他进行了大量实验来研究老鼠的攻击行为，这有助于推断人类作为生物物种的攻击行为的主要模式。

领土行为 首先出现在环节动物和低等软体动物中，其中所有生命过程都局限于庇护所所在的区域。 然而，这种行为还不能被认为是成熟的领土，因为动物不会以任何方式标记领土，不会让其他人知道它在上面的存在，也不会保护它免受入侵。 为了能够谈论完全发展的领土行为，动物的感知心理的发展是必要的，它必须能够向其他人提供有关他们对该领土权利的信息。 在这个过程中，领土的标记变得极为重要。 可以通过对场地周边的物体进行气味标记，通过声音和光学信号来标记领土，并且踩踏的草丛，啃过的树皮，灌木树枝上的粪便等可以作为光学信号。 具有真正领土行为的动物往往会主动保护自己的领土免受其他个体的侵害。 这种反应尤其表现在动物与自己物种和同性个体的关系中。 通常，这种行为在繁殖季节以特别引人注目的形式出现或表现出来。

在相当发达的形式中，领土行为表现在蜻蜓身上。 哈默对美丽蜻蜓的雄性进行了观察。 值得注意的是，这些昆虫的雄性占据了休息和繁殖功能区的各个区域。 产卵发生在繁殖区，雄性通过特殊的仪式飞行将雌性吸引到该区域。 雄性在其领地内履行所有职能，除了在领地外进行的晚上休息。 雄性标记他的领地，积极保护它免受其他雄性的侵害。 有趣的是，他们之间的战斗以仪式的形式发生，并且通常不会发生真正的冲突。

正如俄罗斯动物行为学家 A.A. 的研究表明的那样，非常复杂。 扎哈罗夫，达到蚂蚁的领地行为。 在这些昆虫中，有两种不同类型的觅食区使用方式：几个家庭共同使用土地和一个巢穴的种群使用一个地点。 如果物种密度低，则该地点不受保护，但如果密度足够高，则将觅食地点划分为保护区，在保护区之间有小的未保护区。 最困难的行为是在红森林蚂蚁。 他们受到严格保护的领土非常大，并且有一个广泛的小径网络贯穿其中。 同时，每组蚂蚁使用蚁丘的某个扇区和与其相邻的某些路径。 因此，这些昆虫中蚁丘的总领土被划分为不同群体的领土，在这些群体之间存在中性空间。 这些领土的边界标有气味标记。

许多高等脊椎动物，特别是哺乳动物、鸟类和鱼类，都停留在他们熟知的领地的中心，他们小心翼翼地守卫并仔细标记其边界。 在高等哺乳动物中，站点的所有者即使处于等级阶梯的较低级别，也很容易将违反边界的亲戚赶走。 领地的主人摆出威胁的姿势就够了，对方退却。 真正的地域性存在于啮齿动物、食肉动物和一些猴子身上。 在以无序性关系为特征的物种中，不可能挑出一个单独的领地。

地域性也表现在许多鱼类中。 通常，它们的领地行为与繁殖过程密切相关，这对于许多慈鲷和刺鱼来说都是典型的。 鱼选择领地的愿望是与生俱来的，此外，这是由于鱼使用的地标系统。 对鱼类领地的保护在性期间最为明显。

在鸟类中，领地行为已经达到了很高的发展水平。 一些科学家根据使用类型对不同鸟类的领地进行了分类。 这些鸟可能有单独的筑巢、交配舞蹈领地，以及过冬或过夜的单独领地。 为了保护鸟类的领地，最常使用唱歌。 领地行为基于种内竞争。 通常，更具攻击性的男性会选择该地点并吸引女性。 鸟类领土的大小因物种而异。 鸟类的领地性并不总是排除群居行为，尽管大多数情况下这些行为不会同时被观察到。

父母行为。所有动物都可以分为两组。第一组动物的雌性在第一次出生时就表现出了父母的行为。第二组包括雌性在一生中改善其养育行为的动物。这种分类首先是在哺乳动物中发展起来的，尽管在其他动物群体中也观察到了各种形式的亲代行为。

小鼠和大鼠是第一组动物的典型代表；他们从一开始就照顾自己的后代，许多研究人员没有注意到年轻和有经验的雌性之间的显着差异。 第二组动物包括猿类、乌鸦类。 更有经验的亲戚会帮助一只年轻的雌性黑猩猩照顾她的幼崽，否则新生儿可能会因照顾不当而死亡。

父母行为是最复杂的行为类型之一。 通常，它由许多相互关联的阶段组成。 在低等脊椎动物中，父母行为的主要内​​容是幼崽对父母的认可，以及父母对幼崽的认可。 在照顾后代的早期阶段留下印记在这里起着重要作用。 鱼苗本能地聚集并跟随成年人。 成年人尝试慢慢游泳，并让幼崽保持在视线范围内。 在危险的情况下，成年人保护青少年。

鸟类的父母行为要复杂得多。 通常，它从产卵开始，因为筑巢阶段与性行为更相关，并且通常与求爱仪式相吻合。 对产卵的刺激作用是巢的存在，在一些鸟类中，它的结构。 在一些鸟类中，一个完整的巢穴可以在一段时间内停止进一步产卵，反之亦然，一个不完整的巢穴会刺激这个过程。 在后一种情况下，鸟类可以产下比正常情况下多几倍的蛋。

鸟类父母行为的下一阶段是蛋识别。 许多鸟类缺乏选择性；它们可以孵化任何颜色的鸡蛋，甚至可以孵化与鸡蛋只有很远相似之处的假人。 但许多鸟类，尤其是雀形目鸟类，可以很好地区分它们的卵和亲戚的卵。 例如，一些莺拒绝颜色相似但形状略有不同的亲戚的鸡蛋。

鸟类亲代行为的下一个阶段是孵化。它的特点是行为形式异常多样。雄性和雌性或父母双方都可以孵化蛋。孵化可以从第一个、第二个蛋开始或产完后进行。正在孵化的鸟可能会紧紧地坐在巢上，或者在第一次出现危险迹象时就放弃巢。杂草鸡的孵化技术已经达到了最高水平，雄性在一种由腐烂植物制成的孵化器中监测温度调节，其建造可能需要几个月的时间。在雄性孵化的物种中，他对这一行动的渴望与产卵的时间同步。对于女性来说，这是由生理过程决定的。

父母行为的下一阶段发生在小鸡孵化后。 父母开始喂他们半消化的食物。 小鸡的反应是与生俱来的：它们伸手去啄父母的喙尖。 在这种情况下，释放器通常是成年鸟喙的颜色，在某些鸟类中它会在这个时候改变。 成年鸟类最常对小鸡的声音以及乞食的小鸡喉咙的颜色做出反应。 通常，是小鸡的存在让父母照顾它们。 在实验条件下，母鸡可以通过不断地在她身上产下小鸡来保持父母行为数月。

哺乳动物在复杂的父母行为方面也有所不同。 他们父母行为的初始阶段是筑巢，这在很大程度上是物种典型的。 在雌性中，怀孕的某个阶段是筑巢的诱因。 大鼠可能早在怀孕早期就开始筑巢，但通常它没有完成，只是一堆建筑材料。 真正的建造开始于出生前三天，此时巢穴具有一定的形状，雌鼠变得越来越不活动。

在分娩前，雌性哺乳动物会改变舔舐身体各个部位的顺序。 例如，在怀孕的最后一周，他们舔会阴的次数越来越多，而且越来越少——侧面和前爪。 雌性哺乳动物以各种各样的姿势分娩。 他们在分娩期间的行为可能会发生很大变化。 作为一项规则，女性小心地舔新生儿，咬他们的脐带。 大多数哺乳动物，尤其是食草动物，都贪婪地吃胎盘。

哺乳动物在喂养幼崽时的行为非常复杂。雌性会收集幼崽，将它们暴露在乳头下，让它们吮吸。哺乳期因物种而异，从啮齿动物的两周到某些海洋哺乳动物的一年不等。即使在哺乳期结束之前，幼鸟也会短暂地离开巢穴并开始尝试额外的食物。在哺乳期结束时，幼崽转为独立进食，但继续追赶母亲，试图给她哺乳，但雌性越来越不太可能允许它们这样做。她把肚子压在地上，或者试图猛地跑到一边。

父母行为的另一个特征表现是拖幼崽。 如果条件变得不合适，动物可以建立一个新的巢穴并将它们的后代拖到那里。 拖拽本能在产后的最初几天尤为强烈，此时雌性不仅将自己的幼崽，也将其他人的幼崽以及异物拖入巢穴。 然而，这种本能很快就消失了，几天后，雌性就能很好地将它们的幼崽与陌生人区分开来。 不同物种的幼崽转移方法不同。 拖动本身可以由各种刺激触发。 大多数情况下，这种反应是由幼崽的叫声以及它们特有的气味和体温引起的。

父母行为的特殊形式包括惩罚，这在一些掠食性哺乳动物，特别是狗中表现出来。 家犬可能会因各种不当行为而惩罚幼犬。 雌性对幼崽咆哮，摇晃它们，抓住它们的项圈，或用爪子将它们压下。 在惩罚的帮助下，妈妈可以很快地让小狗不再寻找她的乳头。 此外，当小狗远离它们时，狗会惩罚它们，它们可以将正在打架的人分开。

社会（群体）行为。这种类型的行为仅以基本形式出现在低等无脊椎动物中，因为它们没有特殊的信号动作来进行个体之间的接触。在这种情况下，群体行为受到某些动物（例如珊瑚虫）的群体生活方式的限制。相反，在高等无脊椎动物中，群体行为已经得到充分体现。首先，这适用于生活方式与结构和功能高度分化的复杂群落相关的昆虫——蜜蜂、蚂蚁和其他群居动物。组成社区的所有个体所执行的功能各不相同；食物采购、性和防御行为形式在他们之间分布。观察到动物个体根据功能的专业化。

对于这种行为形式，信号的性质非常重要，借助信号的帮助，个人可以相互交流并协调他们的行动。 例如，在蚂蚁中，这些信号具有化学性质，而其他类型的受体则不那么重要。 蚂蚁通过气味将社区中的个体与陌生人、活着的个体与死者区分开来。 蚂蚁幼虫释放化学物质以吸引可以喂养它们的成年人。

在群体生活方式中，当社区受到威胁时，个人行为的协调非常重要。 蚂蚁、蜜蜂和黄蜂都是由化学信号引导的。 例如，在发生危险时，会释放“警报物质”，这些物质会在空气中传播很短的距离。 如此小的半径有助于准确确定威胁的来源。 发出信号的个体数量及其强度随着危险的增加而增加。

信息传输可以通过其他方式进行。作为一个例子，我们可以考虑蜜蜂的“舞蹈”，它携带有关食物的信息。舞蹈模式表明食物位置的接近程度。著名的奥地利动物行为学家卡尔·冯·弗里施（Karl von Frisch，1886-1983）花了多年时间研究这些昆虫的社会行为，他这样描述蜜蜂的舞蹈：“......如果它（食物对象。-作者）位于蜜蜂在蜂巢旁边（距离2-5米）跳“推舞”：蜜蜂在蜂巢中随机奔跑，不时摇动肚子；如果在距离蜂巢100-11米处发现食物，距离蜂巢 XNUMX 米以内，然后进行“循环”表演，即顺时针和逆时针交替跑一圈。如果在更远的距离发现花蜜，则进行“摇摆”舞蹈。这些是在一条直线，伴随着腹部的摇摆运动，回到起点，向左或向右。摇摆运动的强度表示发现的距离：食物物体越近，越强烈舞蹈开始了。” [十一]

在给出的所有示例中，都清楚地指出，信息总是以变换的条件形式传输，而空间参数则被转换为信号。 交流的本能成分在诸如行为仪式化这样复杂的现象中达到了最大的发展，尤其是性行为，这在上面已经提到过。

高等脊椎动物的社会行为非常多样化。 不同类型的动物协会有许多分类，以及不同群体内的动物行为特征。 在鸟类和哺乳动物中，存在从单一家庭群体到真正社区的各种过渡形式的组织。 在这些群体中，关系主要建立在各种形式的性行为、父母行为和领土行为上，但有些形式仅是生活在社区中的动物的特征。 其中之一是食物的交换 - trophallaxis。 它在群居昆虫中最为发达，但也存在于哺乳动物中，例如野狗，它们通过打嗝来交换食物。

社会行为还包括对后代的集体照料。 在企鹅身上观察到：幼崽成群结队地聚集在一起，由成年人照顾，而父母则得到自己的食物。 在有蹄类哺乳动物中，例如驼鹿，雄性拥有一个由几个雌性组成的后宫，可以共同照顾后代。

社会行为还包括工作的共同表现，这是由感官调节和协调系统控制的。 这种联合活动主要包括个人不可能进行的建设，例如建造蚁丘或海狸在小森林河流上建造水坝。 在蚂蚁以及殖民地鸟类（白嘴鸦、沙马丁）中，观察到了殖民地共同防御捕食者的攻击。

人们相信，对于社会性动物来说，仅仅同种动物的存在和活动就可以刺激社会活动的启动。这种刺激会导致它们产生一系列在单一动物中不可能发生的反应。

探索行为 决定了动物四处走动和检查环境的愿望，即使在它们既没有饥饿也没有性唤起的情况下。 这种行为形式是与生俱来的，必然先于学习。

所有高等动物在受到意外外部影响的情况下都会对刺激源做出反应，尝试使用所有可用的感觉器官探索不熟悉的物体。 一旦进入一个陌生的环境，动物就会随机移动，检查周围的一切。 在这种情况下，使用了各种类型的行为，这些行为不仅可以是物种典型的，也可以是个体的。 人们不应该将探索行为与游戏行为相提并论，因为它看起来很像。

一些科学家，如 R. Hind，在动物静止时的定向反应和动物相对于被检查物体移动时的积极研究之间划清界限。 这两种探索行为相互抑制。 也可以区分肤浅和深层的探索行为，并根据其中涉及的感觉系统进行区分。

探索行为，尤其是起初，取决于恐惧的反应和动物的经验。 特定情况引发恐惧反应或探索行为的可能性取决于动物的内部状态。 例如，如果将一只毛绒猫头鹰放在一个笼子里，笼子里有雀形目小鸟，起初它们很少靠近它，会产生恐惧反应，但会逐渐减少这种距离，随后只会对毛绒动物表现出探索行为。

在对象研究的初始阶段，动物也可能表现出其他形式的活动，例如进食行为、刷毛。 探索行为很大程度上取决于动物所经历的饥饿程度。 通常，饥饿会减少探索活动，但饥饿的哺乳动物（老鼠）明显比吃饱的哺乳动物更频繁地离开他们熟悉的环境并去探索新的领域。

探索行为与动物的内部状态密切相关。 探索性反应的有效性取决于动物根据其经验认为熟悉的事物。 同样的刺激是否会引起恐惧或探索性反应也取决于内部状态。 有时其他类型的动机会与探索行为发生冲突。

探索行为可能非常持久，尤其是在高等哺乳动物中。 例如，老鼠可以在几个小时内探索一个不熟悉的物体，即使在熟悉的环境中，它们也会表现出探索行为，这可能会让它们有机会探索某些东西。 一些科学家认为，探索性行为不同于其他形式的行为，因为动物会主动寻求更多的刺激，但这并不完全正确，因为进食和性行为都包括对最终刺激的寻找，这使得这些行为更接近于探索性的行为。

探索性行为旨在消除熟悉情境的模型与感知新情境的核心后果之间的差异。 例如，这使其更接近于筑巢，这也旨在消除已完成和未完成的巢形式的刺激之间的差异。 但在探索行为中，差异的消除不是由于刺激的变化，而是由于神经模型的重组，之后它开始与新的情况相对应。 在这种情况下，刺激失去了新颖性，探索行为将被引导到寻找新的刺激。

高度发达的动物所固有的探索行为是学习和发展智力之前的重要一步。

主题 4. 学习

4.1。 学习过程

任何动物的心理活动，其行为形式的多样性都与学习这样的过程密不可分。

行为的所有组成部分都是在两个方面的影响下形成的，每个方面都不可否认地很重要。 首先，物种经验非常重要，它在物种进化过程中是固定的，并以基因固定的形式传递给特定的个体。 这些行为的组成部分将是本能的和先天的。 然而，还有第二个方面——个人在其生命历程中的个人经验的积累。 同时，个体对经验的获取发生在一个相当严格的物种典型框架中。

G. Tembrok 确定了个人积累个人经验的两种形式：强制性的和选择性的。 在义务学习的过程中，个人获得了个人经验，这种经验不取决于其生活条件，但对于该物种的任何代表的生存都是必需的。 选择性学习包括特定个体根据其存在条件获得的个体适应。 动物行为的这一部分是最灵活的；它有助于在给定环境的特定条件下重建物种典型的行为。 同时，与专性学习不同，兼性学习在同一物种的不同个体中会有所不同。

本能行为可能会受到效应器领域（运动反应）、感觉领域（信号感知）或同时在两个行为领域（后一种选择最常见）的变化的影响。

如果学习抓住了工作器官，最常见的是行为的先天运动元素的重组，但也可能出现新的运动元素。 通常，这种运动元素是在个体发育的早期阶段形成的，例如幼鸟的模仿歌声。 在哺乳动物中，这种后天反应在认知和研究活动的过程中，在智力的发展中起着主要作用之一。

如果学习发生在感觉领域，动物就会获得新的信号。 个体对这些新的重要信号的获取允许一个人扩展其在环境中定位自己的能力。 最初，这些信号实际上与动物无关，与具有生物学意义的关键刺激相反，但随着时间的推移，在个体积累个人经验的过程中，最初几乎无关紧要的信号获得了信号值。

在学习过程中，个体选择性地从环境中选择个体成分，这些成分从生物学中性变为生物学意义。 其基础是中枢神经系统较高部分的各种过程，这些过程由内部和外部因素的作用决定。 发生传入合成（感知刺激的合成），然后将刺激与先前感知并存储在记忆中的信息进行比较。 结果，个人准备好对刺激执行某些反应动作。 完成后，中枢神经系统根据反馈原理接收有关所执行动作结果的信息。 分析这些信息，在此基础上发生新的传入合成。 因此，中枢神经系统不仅包含与生俱来的、本能的行为程序，而且还不断形成新的个体程序，这是学习过程的基础。

综上所述，学习过程非常复杂，它基于为未来行动制定计划。 这种形成是一系列复杂过程的结果：外部和内部刺激、物种和个体经验的比较、已完成动作的参数记录和这些动作结果的验证。

学习过程的重要性。学习过程对于处于搜索行为早期阶段的动物来说最为重要。遗传行为程序无法考虑到个体将面临的所有情况，因此它只能依靠自己的经验。在这种情况下，在环境因素不断变化的情况下及时调整动物的方向极其重要。它必须在行为行为的初始阶段就迅速、正确地选择有效的行动方法。完成该行为最后阶段的速度和难易程度将取决于此。因此，后天因素必然会融入到个体的本能行为中。

这种嵌入在遗传上是固定的，因此我们可以讨论物种典型的学习限制。 学习过程有一定的、基因固定的限制，超出了这个限制，个人就无法学习任何东西。 在高等脊椎动物中，这些限制在其生活的特定条件下可能比必要的要宽得多。 由于这一点，高等动物有能力在极端条件下改变他们的行为反应，他们的行为变得更加灵活。 相比之下，在低等动物中，学习能力极小，主要是它们的行为是由遗传固定的反应决定的。 因此，学习范围的广度可以作为动物心理发展的指标。 个体进行行为反应的框架越广，个体经验积累的能力就越强，其本能行为得到纠正的效果就越好，其行为的探索阶段也就越不稳定。

与生俱来的行为和学习能力在进化上是联系在一起的。 在进化的过程中，本能行为不断变得更加复杂，这需要广泛的学习能力框架。 扩大这些限制可以使先天行为更加灵活，这意味着它将本能行为提高到更高的发展水平。 进化的过程不仅包括本能行为的内容，还包括用个人经验丰富它的可能性。 在进化的较低阶段，学习的可能性是有限的，只表现在习惯和训练等现象中。

在习惯化过程中，对没有生物学意义的反复反复刺激的反应逐渐消失。 这个过程与训练的过程相反，训练过程中，由于个人经验的积累，本能动作会发生改善。

原始的、最简单的行为形式在进化过程中并没有消失，它们被更复杂的形式所取代。 通常其他形式的行为叠加在基本形式上，因此前者获得了复杂性和不稳定性。 因此，已经在原生动物中表现出来的习惯化过程可以在高等脊椎动物中以复杂的形式观察到。 例如，R. Hind 对小鼠的实验表明，这些动物对多个未增强的声学信号的反应以不同的速度减弱。 然而，习惯的差异不仅取决于不同强度的刺激（如在低等动物中），而且还取决于高等动物习惯过程中的个体差异。

技能。在进化发展的过程中，动物行为中出现了一种全新的学习成分——技能。技能是可选学习的核心形式。据俄罗斯心理学家 A.N.列昂季耶夫（Leontyev，1903-1979，“心理发展的问题”，1959；“记忆的发展”，1931），如果我们将技能视为在获得个人经验的过程中出现的任何联系，那么这个概念就变得过于模糊，无法使用进行严格的科学分析。因此，必须严格区分“技能”和“学习”的概念。

发展技能的能力表现在动物进化发展的一定水平上。 所执行的运动动作的成功，以及这些动作的强化以及积极的结果，对于技能的形成将是决定性的。 学习可以基于一个人在主动寻找刺激或与其他人交流的过程中独立接收到的信息。 后一种选择包括模仿过程和各种学习过程。

重要的是要注意，技能是锻炼的结果。 为了保存它，需要不断的培训，这将提高技能。 在没有系统训练的情况下，技能逐渐被破坏。

学习技能有很多特殊的方法：迷宫法、问题框（问题细胞）法、迂回法（这些方法的详细信息见1.2）。它们的显着特点是动物必须选择某个信号或解决某个问题的方法。行动。 当使用迷宫方法时，动物技能形成的基础将是对物体及其路径的记忆。 在相同条件下反复重复实验，动物将以恒定、短的方式跑到食物对象的距离。 在这种情况下，在迷宫中寻找食物的技能变得刻板并达到自动化。 一般来说，刻板印象通常是最原始技能的特征。 更大的可塑性是此类技能的特征，仅在教育的初始阶段。 相反，高阶技能的特点是在所有形成阶段都有相当大的可塑性。

技能发展方法。实验性发展技能的方法有两种：美国行为心理学家 B.F. Skinner（“有机体行为”，1938）（操作性或工具性调节）和 I.P. 的经典方法。帕夫洛娃（俄国常用女名。

当根据巴甫洛夫方法发展条件反射时，动物最初被要求执行某些动作，它必须执行才能获得强化。 在斯金纳的方法中，动物必须自己找到这些运动，也许是通过反复试验。 一个例子是用一只放在笼子里的老鼠进行的实验。 只有当她不小心按到附在细胞壁上的条时，她才会得到营养强化。 在这种情况下，在老鼠的神经系统中，意外压下杆和喂食器的出现之间形成了暂时的联系。 有可能使实验显着复杂化：让动物有机会选择两种行为中的一种，这两种行为会导致不同的、相反的结果。 例如，在笼子里踩踏板交替打开加热器和关闭风扇，反之亦然。 大鼠因此可以调节笼中的温度。

使用巴甫洛夫方法，反应严格遵循刺激，无条件强化通过条件反射连接的形成与条件刺激相关联。 使用仪器调节，最初会产生响应（运动），在没有调节信号的情况下会得到加强。 对强化的需求会诱导动物对踏板做出某种反应；它会根据对踏板的感知来纠正其行为。 正是这种感知起到了条件刺激的作用，因为踏板的动作导致食物强化（生物学上显着的结果）。 如果没有建立这种临时连接，则踏板对动物没有信号值。

根据巴甫洛夫方法发展反射时，会考虑行为行为的初始阶段 - 动物的定向阶段。 动物在什么外部条件下学习，当它必须产生某种运动时，即及时进行定向。 此外，动物还必须在空间中定位自己：找到踏板，学习如何使用它。 所有这些点都没有在仪器调节中考虑在内。

方法 I.P. Pavlova 可以通过环境成分对动物的方向进行定性分析。 然而，在研究学习过程时，不应仅限于这种技术，因为技能的发展与经典条件反射的发展并不相同。

训练 - 培养动物技能的一种形式。 与技能的工具性发展相反，当动物有最大的机会表现出独立性时，在训练期间，会对技能的形成进行严格控制。 动物不再面临独立寻找行动方法以达到结果的任务 - 相反，在不断训练的过程中，不需要的动作被消除，所需的动作得到加强。 训练的结果是动物响应人类命令而进行的复杂而持久的运动反应。 训练期间的强化可以是消极的（不正确的行为带来的痛苦）或积极的（食物强化）。 也可以使用混合方法，惩罚错误的行为，鼓励正确的行为。 训练在动物技能研究中的使用取决于其所处条件的清晰性，以及尽可能准确地考虑到训练员给出的信号的可能性。

训练是一个复杂的过程；它不是一系列条件反射。 研究人员面临的最大困难是让动物了解训练师对它的期望。 预期的行为对于动物来说应该是典型的物种，但在给定的条件下可能对它来说是不寻常的。

训练理论是由苏联动物心理学家 M.A. 格德。 建议将训练过程分为三个阶段：推动、锻炼和加强。

在推动阶段，训练员必须强迫动物执行所需的动作系统。 一个例子是众所周知的马戏团号码，其中动物（例如狗）铺开地毯。 训练狗时，一个人向她展示了一件美味佳肴，站在卷成管子的地毯附近，但不允许她抓食物。 动物变得兴奋，开始在原地轻快地跳跃，吠叫，用前爪触摸。 同时，狗在地毯上的任何意外触摸都会用小块零食加固。 渐渐地，狗会刻意开始用爪子触碰地毯以得到强化，它会在地毯上形成必要的爪子动作。 随后，所有这些动作都经过精心设计，并指定了它们的方向。

在这个训练阶段，你可以通过三种方式行动。 第一种方法是直接推动的方法，当训练者让动物追着对他有吸引力的物体（例如食物）移动时。 第二种方法是间接推动：训练员引发的动作不是针对诱饵，而是由动物的兴奋引起的。 这种方法形成了四肢的操纵动作：转移物体、抓握、推动等。 在复杂的刺激方法中，动物首先发展出一种技能，然后在另一种情况下，它被迫以不同的方式使用该技能。 例如，首先教海狗将球扔到处理者的手中。 然后，教练将双手藏在背后片刻。 猫被迫将球握在弓上，因为只有当球击中处理者的手时它才会得到加强。 渐渐地，海狗握住球的持续时间增加，结果，产生了平衡球的马戏表演。

在训练的第二阶段 - 锻炼阶段 - 训练师集中精力摆脱伴随必要动作的动物不必要的动作。 对于由动物新的情况引起的各种定向反应尤其如此。 当不必要的动作被消除时，主要的动作系统被“抛光”，必要的动作足够清晰和长，并选择一个方便的信号来控制动物的动作。 在这种情况下，对食物强化的反应应该由对教练信号（例如，哨声）的反应代替。

在开发阶段，还使用了推送技术。 例如，动物用后腿站立的正确姿势可以通过将诱饵举过头顶来固定。 在这些技术的帮助下，进行了人工信号的开发。

训练的最后阶段是硬化阶段。 在这个阶段，努力的重点是巩固获得的技能，以及确保它们响应信号而强制复制。 此处不再使用推送。 食物强化不是在每项技能之后产生，而是在整个动作复合体结束时产生。 结果，当一个动作的结束是第二个动作的开始时，技能采取刻板反应的形式，依此类推。

因此，动物技能的人工发展是一个非常复杂的过程，尽管它在多样性程度方面无疑不如自然条件下动物技能的形成。

4.2. 认知过程在技能形成中的作用

著名的动物心理学家 G. Spencer、C. Lloyd-Morgan、G. Jennings 和 E. Thorndike 在 XNUMX 世纪中叶进行的研究得出结论，形成技能的过程是由“试错”。 这意味着技能的形成既与环境组成部分之间的方向有关，也与新的运动组合的形成有关。 从动物中选择导致成功结果的随机动作并固定。 不会导致成功的动作逐渐被淘汰而不是固定，而“成功”的动作，重复多次，形成技能。 因此，“试错”的概念表明，所有行为都是自发和随机执行的，而动物对环境的组成部分似乎是被动的。

然而，作为一个过程的技能形成需要动物的活动，对环境组成部分的选择性态度。 在 1920 年代“试错”的概念有反对者——美国新行为主义心理学家 E. Tolman（1886-1959；有目的的动物和人行为，1932），俄罗斯生理学家 V.P. Protopopov (1880-1957) 和其他科学家。 他们不同意动物在解决问题时运动的随机性和无方向性的观点。 据他们说，技能是在动物主动定向运动活动的过程中形成的。 动物分析情况并积极选择与实现目标相对应的那些行动。 换句话说，由此产​​生的运动足以达到目标。 这里的决定性因素不是随机选择，而是主动运动分析。 这些观点也有实验证实。 科学家的实验 I.F. Dashiella、K. Spence 和 W. Shipley 在 XNUMX 世纪中叶进行的研究表明，当老鼠进入迷宫时，与位于相反方向的老鼠相比，它更常进入位于目标（食物诱饵）的死角。 首先，老鼠在迷宫中进行第一次运动定向，并在此基础上创建一个运动方案，即它的动作不是随机的。 因此，在作为初级主动定向的结果的技能发展过程中，定向动作出现在动物身上。

这些数据让波兰动物心理学家 I. Krechevsky 提出了这样一种假设，即动物是通过一种“假设”来指导解决各种问题的。 如果动物面临显然无法解决的任务，它们尤其明显。 例如，一只动物被放置在迷宫中，门在没有任何系统和顺序的情况下关闭和打开，混乱无序。 在这种情况下，按照克雷切夫斯基的想法，每只动物都会建立自己的“假设”并反复进行测试。 如果在重复这些动作之后，“假设”没有导致解决方案，那么动物会放弃它并构建另一个，它也会测试，依此类推。在这种情况下，每只动物的行为方式都相同，无论变化的外部条件。 在对随机关闭通道的迷宫中的老鼠进行的实验中，每只动物都按照自己的“策略”行事。 一些老鼠有明显规律地左右交替转动。 其他人在每个岔路口先右转，当这没有导致成功时，他们开始不断地左转。 因此，在不断变化的环境中，动物似乎在试图识别某种原则并按照它行事。 Krechevsky 得出的结论是，这种抽象的“原理”是由于动物的内部“调整”。

Krechevsky 在解决问题的初始阶段提请注意动物行为反应的复杂性——在此期间，探索行为的作用尤为明显。 在他的概念中，强调动物的主动行为，即主动性的表现。 此外，Krechevsky 的概念强调内部因素的作用，尤其是动物的心理状态，在选择解决他面临的问题的行动中的作用。

“试错”的概念被一些经验和实验所反驳。 例如，使用“潜在学习”的实验是已知的。 它们的本质在于动物有机会在实验开始之前熟悉实验装置的装置。 在这种情况下，主动熟悉尤为重要，即动物有机会在装置中稍微跑一下。 应该注意的是，在没有强化的情况下，首次进入设置的大鼠的定向行为仅用于积累经验。 当大鼠在实验开始前被放置在设置中时，它仍然看不到任何目标，因为没有食物强化（正刺激）或疼痛（负刺激）。 通过对迷宫的这种初步检查，不同动物对物体感知的性质可能会有很大差异：一些老鼠主要使用视觉刺激，而另一些老鼠则主要使用嗅觉刺激。 个体特征作为一个整体是学习过程的标志，因为行为的本能成分是保守的和不变的。 如果我们比较在实验前立即进入迷宫的动物和已经积极熟悉迷宫的动物的技能形成率，第二只动物的技能形成率会低得多。

所有这些实验都令人信服地证明，要成功养成一种习惯，动物的积极认知活动是必要的先决条件。 正是这种认知过程决定了技能的性质。

一个。 列昂蒂耶夫提出了一个将习惯与其他形式的学习区分开来的标准。 他称这个最重要的标准为“操作”。 操作是动物活动的一个组成部分，它满足提供鼓励该活动的对象的条件。 列昂蒂耶夫建议只将固定操作视为技能。 突出动物运动活动中的一项操作表明这是一项真正的技能。

一个操作选择的例子可以作为一个使用变通方法的实验，该方法由 A.V. 执行。 扎波罗热茨和 I.G. 迪曼施泰因。 在一个有水的水族箱中，安装了一个由纱布制成的横向隔板，并在实验鱼可以游泳的一侧留下了一条狭窄的通道。 鱼缸的一个部分放置一条鱼，另一部分放置一条鱼的饵料（例如红虫），并用隔板隔开。 鱼只能绕过隔板才能捕获诱饵，这是在它不能直接游向食物之后发生的。 在寻找将她引向诱饵的路径期间，实验动物执行了某些运动动作。

列昂季耶夫建议在这种运动活动中看到两个组成部分。第一种是定向活动，它是在刺激活动的物体本身的属性的影响下产生的，即红虫的气味，其类型。运动反应的第二个组成部分是与障碍物的影响相关的活动，即与给予刺激活动的物体的条件相关的活动。根据列昂季耶夫的术语，这项活动将是一项行动。

在实验鱼学会绕道使用诱饵后，即发展运动技能后，将障碍物从水族箱中移除。 但是，鱼会准确地重复绕过障碍物的路径。 随着时间的推移，路径会变直。 因此，本实验中障碍物的作用与诱饵的作用密切相关，两者共同作用，密不可分，诱饵与隔断不分离，反之亦然。 因此，在这种情况下，只能有条件地区分操作，它还不能与运动反应的其他成分分开。

这条鱼的例子是自动化技能的一个例子——这种技能仍处于非常低的发展水平。在这种情况下，技能形成的认知方面非常弱，因此通往诱饵的路径轨迹变得非常固定，即使在障碍物被移除后它仍然存在。为了形成复杂的技能，其认知成分必须非常大。高等脊椎动物高级技能的特点是操作区分清楚，并起着极其重要的认知作用。然而，这并不意味着他们缺乏原始技能，对个人经验的积累不重要。技能发展的水平取决于物种的生物学特性以及动物面临任务的情况。

技能的认知方面体现在克服障碍的方式上。在分析技能的形成时，障碍不仅被理解为阻挡通往刺激对象的路径的直接物理障碍。解决动物面临的问题的障碍是实现目标途中的任何障碍，无论其性质如何。 V.P. 通过实验证明了这一点。普罗托波波夫。他的研究表明，动物的任何运动技能绝对是通过克服某种“障碍”而形成的，而其特征和本质决定了所形成技能的内容。普罗托波波夫认为，刺激对技能的形成仅具有动态作用，即决定其巩固的速度和强度。克服障碍是技能形成的一个重要因素，不仅在使用变通方法开发技能时，而且在使用其他方法（例如迷宫法和问题箱法）时也是如此。

匈牙利动物心理学家 L. Kardos 非常关注技能形成的认知方面。他特别强调，当动物在迷宫中学习时，它会丰富其知识并积累大量有用的信息。卡多什这样写道：“......在迷宫的开始，记忆中的动物......看到覆盖其感觉场的墙壁之外；这些墙壁变得透明。在记忆中，它从运动（运动。-作者）的角度“看到”目标和最重要的目标，路径的各个部分，打开和关闭的门，树枝等，“看到”完全相同的方式以及地点和方式在迷宫中行走时在现实中看到了它。”[12]

与此同时，Kardosh 清楚地定义了动物解决问题的认知能力的界限。 在他看来，这里有两种可能性：运动和操纵认知。 在运动认知中，动物在不改变环境本身的情况下改变其在环境中的空间位置。 通过操纵性认知，动物的环境发生了积极的变化。

操作性认知是在工具技能形成过程中进行的。卡多什进行的研究表明，可以教会动物（在实验中是一只老鼠）在迷宫中选择通向一个点的不同路径，然后以不同的方式继续前进，例如，朝一个方向或另一个方向移动。其他。这可以作为运动认知的一个例子。然而，根据卡多什的说法，没有任何动物（猿类除外）可以被教导，根据两条运动路径之一的选择，环境将发生相当明确的变化。例如，在实验中，食物被另一种强化剂——水代替。 L. Kardosh 写道：“……当一个人从右边和左边接近时，他会惊讶地发现同一个地方有不同的物体，但在第一次经历后他会学到东西。正是在这里，发展取得了飞跃……如果时间因果关系需要其他东西，一个人就完全可以摆脱空间秩序的直接影响。” [13]

4.3. 学习和交流。 动物模仿

模仿在高等动物行为形成中的作用不可估量。 模仿现象并不总是属于学习的过程，它也可以属于本能行为。 这种模仿的一个例子是等位基因行为（相互刺激），当一些动物的行为（物种典型）诱导其他动物执行相同的行为（例如，同时收集食物）时。 同时，鼓励该物种所有个体固有的某种行动。

模仿学习称为“模仿学习”。 这个过程的本质是动物通过直接感知其他动物的行为而单独形成新的行为形式。 换句话说，这种学习的基础是与其他人的交流。 模拟学习可分为强制性和选择性。

在强制模仿学习的过程中，其结果完全符合某种物种刻板印象的框架。通过模仿，个人学会执行重要的行动。所有这些行为都是该物种正常行为“曲目”所固有的。义务学习对于幼年动物来说是最典型的。一个例子是，鱼群中的幼鱼以飞行的形式对捕食者形成防御反应。与此同时，它们会模仿成鱼的行为，例如，当它们看到鱼群的其他成员被掠食者吃掉时。据洛杉矶报道Orbeli博士认为，这种模仿行为极其重要，“它是物种的主要守护者，其巨大的优势在于，在场的观众在看到自己的牛群或社区的成员受到伤害时，会产生反射性的保护行为从而可以避免日后的危险。” [14]

专性模仿学习也是年轻哺乳动物跟随和识别食物对象的反应的重要因素。 鸟类和类人猿（黑猩猩）等动物的年轻个体通过强制性模仿学习获得筑巢经验。

最简单的可选模仿学习表现在模仿该物种并非固有的动作。 在这种情况下，模仿是在等位基因刺激的基础上发生的。 例如，当将类人猿饲养在动物可以不断与人接触的环境中时，猴子开始用家居用品进行各种动作，模仿人类的动作。 这种行为将不再是物种特有的：正在形成新的操纵活动方法。 这种行为被称为“非物种模仿操纵”。

通过可选的模拟学习，以更复杂的形式解决问题。 一只动物执行某些动作来解决问题，另一只（观察动物）只观察它的动作，并在观察过程中发展技能。 这种学习能力已经在各种哺乳动物中得到了体现：老鼠、狗、猫、低等猿和类人猿，但它在后者中起着特别重要的作用。 根据自然界的观察，A.D. 斯洛尼姆得出结论，一群猴子的条件反射的形成主要是在模仿的基础上发生的。

但并非所有技能都可以通过可选的模仿学习在动物身上形成。 器乐技能不是以这种方式形成的。 美国研究员 B. B. Beck 的实验证实了这一点。 在他的实验中，使用了狒狒，观察亲属在解决问题时使用工具。 旁观者狒狒没有获得工具技能，但与这些实验之前相比，它们更频繁、更强烈地操纵它们所观察的工具。 这个例子证明，等位基因行为和非典型的模仿操纵在社会条件下复杂技能的发展中起着重要作用。

模仿还涉及信号和通信领域。 一个例子是鸟类的拟声词。 在这种情况下，会出现对物种典型的声学信号的刺激（例如，鸟类“合唱团”等现象）。 将鸟类模仿他人的声音和歌曲可以定义为非物种模仿操纵。 雏鸡通过模仿成虫的歌声来同化物种特有的声音是指专性模仿学习。

两种根本不同的方法可以应用于动物模仿过程的研究。

1. 研究动物行为时，将动物彼此隔离并单独训练，然后将它们聚集在一起。 可以训练动物以不同的方式对相同的信号做出反应，同时实现相反的反应。 在将动物聚集在一起并向它们呈现这个信号之后，人们可以找出在给定的一组动物中普遍存在的东西：相互刺激或每只动物通常学习的结果。 结果将使判断这些动物的等位基因反应的强度，即模仿的强度成为可能。

2. 如果正在研究模仿学习，从实验开始就为动物提供交流。 在这种情况下，研究人员训练一个人（动物演员）在其他人（动物观众）面前进行某种强化。 如果没有经过实验者培训并且没有因解决问题而获得奖励的个人仅基于观察而无需自己的练习而学会正确地解决该问题，我们就可以谈论可选的模仿学习。 例如，当一根香蕉扔给猴子时，包的领导者总是得到它。 然而，很快群中的所有个体在某个信号下开始聚集，尽管只有领导者仍然收到香蕉。 这样就形成了所有动物（“观众”）的技能，即使在没有领导者（“演员”）的情况下也有助于解决问题。

自然环境中的模仿现象与动物的群内关系密切而错综复杂地交织在一起。 所以，在社区中，除了对某些行为的共同执行相互刺激之外，还有一个相反的因素——“主导”个体对社区其他成员的行为的压制。 例如，在上述实验中，猴子甚至不敢靠近放香蕉的装置，更不敢接。 然而，猴子也有特殊的“安抚”信号。 这些信号的目的是通知占主导地位的个体（领导者）其他成员已准备好仅观察。 这种可能性提供了等位基因行为和模仿学习的实施。

在行为行为的不同阶段学习。 动物的任何行为反应都始于内部刺激（需要）。 这种刺激会激活动物，促使它开始主动搜索活动。 初始阶段、搜索行为本身和最终阶段在基因上总是明确固定的，但动物到达行为最终阶段的路径可能会改变。 这取决于学习过程，取决于动物行为的可变性，以及它在不断变化的环境中能够正确定位的程度。

在高等动物中，实现行为行为最后阶段的主要手段是兼性学习。 它的成功取决于动物在空间和时间上的定向机制的完善。 这个方向越完美，越能成功克服障碍，即给予对象的条件。 动物定向反应的完美程度直接取决于其心理活动的水平。 这里最重要的是更高的心理功能——智力。 它们赋予动物行为灵活性和可变性，从而为行为反应提供适应性机会。

主题5.动物个体发育过程中心理活动的发展

5.1。 产前心理活动的发展

动物心理学的核心问题之一是动物行为的先天和后天组成部分的问题。这个问题与行为本体论的研究密切相关。重要的是要评估哪些行为要素是个体遗传的（因此是遗传固定的），哪些行为要素是在个体发展过程中获得的。许多动物心理学家致力于这个问题，他们都对个体发育过程中行为要素之间的关系表达了​​不同的看法。因此，英国著名动物心理学家K.劳埃德-摩根写道：“协调10%最初不连贯的动作所产生的活动是一个新产品，这个产品是同化、习得的结果，并不是作为一个物种而遗传的。”特定的、协调的动作。就像雕塑家用一块大理石创造雕像一样，同化也从给定的随机运动的质量中创建一个动作。获得特定的、协调的、反应性的或响应的动作。但也有一些确定的动作从出生的那一天起，这些都是现成的，出生后立即进行的组合或协调就已经“以完全完美而著称。在这种情况下，行动的决心和协调不是个人的，而是从祖先那里借来的”。 [15]

这位科学家指出，动物的许多动作都可以由它们执行，而无需额外的信息。 例如，一只水禽小鸡第一次大胆下水。 还有一种相反的观点，认为只有一个因素（内部 - 本能或外部 - 学习）影响行为的发展。 关于行为发展（没有内部因素的作用）的机械观点的拥护者是 G.E. Coghill 和Qing Yang Kuo，在俄罗斯 - V.M. 博罗夫斯基。 他们认为，所有行为都是动物从胚胎发育时期开始学习的结果。 这个概念是在与初始程序行为理论相反的情况下形成的。

目前，人们认为行为的本体发生是一组相互作用的外部和内部因素，是无条件反射和条件反射活动的组合。 L.V.克鲁申斯基提出“单一反应”一词来指代在不同形成方式下具有相似外部表现的行为行为。单一反应结合了有条件和无条件的行为元素。此类行为行为旨在“进行一种具有不同实施方式，同时又具有一定最终执行模式的特定行为”。 [16]

因此，单一反应旨在执行具有自适应值的单一动作。 在这种情况下，无条件和有条件的成分可以有不同的比例。

行为的个体发生与身体的形态功能变化密切相关，因为先天运动是“工作”器官的功能。 动物学家理学士Matveev 表明，在个体发育过程中，有机体对环境因素的态度发生了变化。 这导致个体在个体发展过程中对环境的各种形式的适应。 在个体发育的早期阶段，适应可以导致形态（身体结构）和功能（身体功能）领域的变化。 在这种情况下，首先，“工作”器官发生变化，然后整个身体发生变化。

行为的个体发生过程受动物成熟程度的影响。 这些特征与动物物种的历史发展、栖息地和生活方式密切相关。 取决于此，新生儿在出生后立即具有不同程度的独立性。

此外，动物发育的特征，例如在其生命周期中是否存在幼虫形式，也会影响行为的个体发育。 通常，幼虫在生活方式、运动特征、营养等方面与成虫不同。在无脊椎动物中可以观察到特别明显的差异，尽管在脊椎动物中也发现了某些差异。 在变态过程中（幼虫转变为成年动物），会发生身体最复杂的形态和功能重排，这不可避免地会导致行为变化。

K. Fabry 提出了行为个体发育的以下分期：

▪ 产后早期；

▪ 幼年（玩耍）期（仅在表现出玩耍活动的动物中区分）。

产前（胚胎）期是动物从胚胎形成到出生（或从卵孵化）的发育时期。 这一时期动物的行为对于一般行为的发展具有重要意义。 脊椎动物和无脊椎动物的胚胎在个体发育的产前阶段都会产生许多运动（“胚胎运动”）。 在这个发展阶段，它们还没有功能意义，因为在此期间有机体与环境无关。 然而，有人指出，胚胎运动是身体在个体发育后期执行的未来运动行为的一种元素——那时这些运动将获得适应性（适应性）价值。

根据公元Slonim，胚胎运动可以影响与动物肌肉活动相关的生理过程。 即使在子宫内发育阶段，它们也可以让动物为环境条件做好准备。 这种“训练”动作是典型的，例如，对于年轻的有蹄类哺乳动物来说，它们在出生后立即能够站起来并快速移动，跟随牛群。 幼崽出生后立即进行剧烈活动的能力取决于产前时期的运动锻炼。 值得注意的是，这些动物的胚胎会做出类似步行的足部运动。 到出生时，动物的所有生理功能，包括植物性功能（例如，呼吸频率的调节），都发展出了良好的协调性。

行为的形成是由复杂多样的形态功能相关性决定的。 俄罗斯动物学家和形态学家，以在脊椎动物比较解剖学领域的工作而闻名，I.I. Schmalhausen（1884-1963，“Paths and Patterns of the Evolutionary Process”，“Factors of Evolution”）挑出了所谓的“人体相关性”，即器官之间由于它们之间的功能依赖关系而产生的关系。 这是指器官的典型功能，例如动物的肝脏或心脏的功能。 Schmalhausen 引用了神经系统发育与感觉器官之间的关系作为人体相关性的一个例子。 如果从胚胎中取出任何感觉器官，那么从中接收信息的神经系统元素就不会完全发育。

苏联生理学家 P.K. Anokhin (1898-1974) 提请注意本体发生中形态功能变化（结构和功能的变化）的相互一致性。他写道：“一项功能的发展总是有选择地、碎片化地在各个器官中进行，但总是在一个片段与另一个片段的极端协调中进行，并且总是根据最终创建一个工作系统的原则。” [17]

在研究哺乳动物的胚胎发育时，科学家注意到身体的各个结构的发育是异步的。同时，“在胚胎发生的过程中，决定新生儿生命功能的单个神经纤维加速成熟，因为为了他的生存，‘关系系统’必须在出生时完整。 ” [18]

动物的胚胎行为对其成年状态的行为意义的概念是相对的。 身体功能发展的一般模式和方向受到历史确定和遗传固定因素的限制。 然而，胚胎的发育及其行为反应也在一定程度上受到成年动物生活条件的影响。

胚胎学习。 在 由于研究了动物在胚胎发生过程中的行为，人们注意到它可能包括影响动物发育的运动片段。 与此相关的是胚胎学习的概念。 以郭庆阳的作品为例。 这位科学家研究了鸡胚胎行为的发展。 他表明，在动物胚胎发生的过程中，有一种运动“胚胎”经验的积累。 经验是通过锻炼未来器官的雏形来积累的。 在这样的练习中，运动功能得到改善和进一步发展。

郭开发了一种方法，使他能够在不干扰胚胎自然发育的情况下观察胚胎的运动。 科学家在蛋壳上打了一个洞，在里面插入了一个窗口并观察了胚胎。 郭注意到，由于胚胎本身的活动，鸡胚受到了来自外部和鸡蛋内部的各种因素的影响。 胎儿的初始运动是被动的，例如由于心脏的节律性收缩而导致的头部运动。 胚胎在发育的第三或第四天开始进行第一次主动运动。 这些是头部进出胸部的运动，伴随着喙的有力开合。 一些研究人员认为，鸡胚通过这种方式学习啄食动作。 在第六天或第九天，这些动作被新的动作所取代：现在头部左右转动。 这种运动的变化可能与颈部肌肉的生长滞后于头部大小的生长有关，也与胚胎头部相对于壳的位置、胚胎的位置有关。卵黄囊，心跳，甚至脚趾的运动。

结果，孵化后，小鸡在产前发育过程中产生了许多行为反应。 在这种情况下，反应不是针对特定刺激，而是针对引起一种行为反应的一整组刺激。 身体个别部位的动作还没有发展起来，基本上是全身动作，动作很不经济。 因此，根据郭的结论，对于所有行为反应的正常表现，动物必须经历一个学习过程，因此，天生的行为是不存在的。 行为反应的形成只有一定的遗传先决条件，但这些反应的发展取决于外部条件。

不能完全忽视行为的先天成分。 在系统发育过程中，积累了一个物种的宏大经验，并通过学习在特定个体的个体发育中实现。 学习是必要的，因为行为的个体发育不能仅在物种典型的方向上进行。 它应该对任何动物都有生物学用途，并满足其生活条件。

然而，一些行为要素出现在没有胚胎学习的动物身上。 在这种情况下，排除了通过锻炼改善器官功能的可能性，运动本身仅通过执行先天程序来发展。 这种不需要学习的反应的一个例子是年轻哺乳动物的乳头寻求反应和随后的吸吮动作。

未成熟的婴儿（例如小袋鼠）也表现出先天的行为反应。 刚出生的袋鼠正处于可以与高等哺乳动物的胚胎大致比较的发育阶段。 然而，一只新生的袋鼠已经表现出一系列的运动反应和定向能力。 与此同时，他表演了一整套与生俱来的动作，这些动作总是一个接一个地进行。 袋鼠独立地爬到妈妈的包里，爬进去，找到乳头，用嘴唇抓住它。 由于袋鼠的胚胎期极短，他甚至无法从这一连串的行为反应中学习个体的动作，更不用说整个动作序列了。 有一种假设是，在寻找母亲的包时，幼崽会被干燥的羊毛引导，他必须在上面爬行。 在另一边，被出生水弄湿的袋鼠毛是湿的。 袋鼠表现出消极的趋水行为。 这种行为不可能在他的出生膜内形成，因为胚胎在那里处于潮湿的环境中。

根据一些假设，动物的所有行为只是先天行为要素成熟的结果。 在这种情况下，器官的运动被完全排除在外。 这种观点有其追随者，例如美国科学家 L. Carmichael，他认为行为几乎完全是与生俱来的。 然而，目前，行为个体发生中的先天和后天因素并不对立，而是被视为相互关联的因素。

以下是来自不同动物组的胚胎中运动活动的产前发育的概述。

无脊椎动物。 众所周知，头足类动物在胚胎发生早期的胚胎在卵内以每小时一圈的速度绕轴旋转。 此外，它们在蛋的两极之间移动。 所有动作都是在纤毛的帮助下进行的。 这种运动方式在海洋无脊椎动物的幼虫中很普遍。

在无脊椎动物胚胎发育结束时，一些重要的本能反应最终形成。 因此，糠虾（甲壳类动物）从卵中孵化时已经对不利影响产生了回避反应。 同时，最初，在胚胎中观察到反射性“颤抖”以响应触摸卵子。

在海山羊（海洋甲壳类动物）中，从胚胎发育的第 11 天到第 14 天观察到部分胚胎的自发和有节奏的运动。 随后，在这些运动的基础上形成特定的运动反应。

在成年水蚤中，天线用于游泳。 胚胎的触角在胚胎发生的中间阶段开始移动。 接近尾声时，它们会站起来并采取必要的姿势进行游泳运动，然后开始特别剧烈地移动。 因此，反射反应是在内部过程的运动基础上逐渐形成的，然后与外部刺激相关联。

鱼。 同样，鱼也有运动反应。 它们在内源性基础上发展（即，它们依赖于体内的内部过程）。 鱼的运动取决于相应神经连接的成熟度。 在感觉器官发育之后，胚胎的行为开始受到与先天运动相结合的外部因素的影响。

在硬骨鱼胚胎发育结束时，可以注意到身体各个部位的颤抖、抽搐、身体的蛇形弯曲和旋转。 在即将孵化之前，鱼会进行特殊的“啄食”运动和身体弯曲，从而便于从卵形壳中排出。

两栖动物。 两栖动物的胚胎行为与鱼类胚胎的行为大体相似。 首先出现身体的弯曲运动，然后在此内生基础上形成游泳运动和四肢运动。

Eleutherodactylus martinicensis 蟾蜍的发育过程很有趣。它的幼虫在蛋壳内发育，但会执行其他无尾两栖动物蝌蚪的所有动作。首先，她发展身体的一般弯曲运动，然后在此基础上形成游泳动作。最初，它们仍然与身体的总体弯曲有关，但一天后，无论身体肌肉的运动如何，都可能引起四肢的单一反射运动。随后，所有四肢都按严格顺序出现协调运动，并发展出协调的游泳运动。同样奇怪的是，这个阶段的幼虫从未在水生环境中生活过，因为它被包裹在蛋壳里。

对于有尾的两栖动物胚胎（以 ambystoma 为例），已经表明它们在从卵孵化之前很久就会进行游泳运动。 然后出现腿部运动，典型的成人双腿的陆地运动。 L. Carmichael 证明了这种机制无需学习即可成熟。 口疮胚胎在麻醉溶液中生长，胚胎完全固定，但生长发育正常。 在这种条件下进行胚胎训练是不可能的，但正常情况下，生长的双胞胎的运动能力得到了发展。 这让卡迈克尔得出结论，游泳能力的形成只取决于动物的解剖发育，不需要学习。 这一结论遭到波兰动物心理学家 J. Dembowski 的质疑。 他认为，在实验胚胎中，积累运动胚胎经验的可能性被抑制了，但神经系统中的相应过程仍在进行。 它的功能是对胚胎行为发展的一种锻炼。

为了证明内在因素对胚胎运动活动形成的影响，对蝾螈胚胎进行了实验。 他们移植了四肢的雏形，转向了相反的方向。 如果这个过程是由胚胎学习决定的，那么在胚胎发生过程中就会有一个修正，使蝾螈恢复正常向前运动的能力。 然而，孵化的动物会避开刺激，而在正常个体中，这些刺激会引发向前的运动反应。

因此，在低等脊椎动物中，胚胎发育过程中运动运动（肢体运动）的形成不是在外部因素的决定性影响下发生的，而是内部结构内源性成熟的结果。

鸟类。 对鸡胚胎发育的观察是研究鸟类胚胎行为的材料。 它们的潜伏期持续约三周，运动活动在潜伏期的第四天左右开始。 起初表现为胚胎体前端的运动，逐渐运动活动的部位转移到体的后端。 稍后，四肢、头部、喙、尾巴和眼球的自发独立运动开始。

Ts.Ya的作品。 Kuo，他确立了胚胎学习对鸟类行为发展的重要性，同时否认了发育的先天成分。 郭提请注意以下模式：当胚胎的羊膜开始移动时，胚胎显示出最大的运动活动。 这位科学家认为，正是羊膜的脉动决定了胚胎开始移动的时刻。 房车奥本海姆在实验的基础上表明，这里存在反比关系：胚胎的运动决定了羊膜的运动。

郭还指出环境变化在胚胎行为发展中的重要作用。 例如，从孵化的第 11 天开始，蛋黄就接近胚胎的腹侧，阻止了腿的运动，腿似乎固定在弯曲的位置，一个在另一个之上。 蛋黄吸收后，位于上方的腿有机会移动，但第二条腿仍然受到限制，只有在第一条腿移开后才开始显示活动。 据郭说，这解释了孵化的小鸡不是通过跳跃移动，而是通过行走，交替移动它的腿。

V. Hamburger 和他的合作者还对鸟类胚胎行为的发展进行了研究。 发现鸡胚胎的第一次胚胎运动是由神经结构中的自发内部过程引起的。 在发育的前两周或两周半内，触觉刺激（触摸）实际上对胚胎的运动没有影响。 换句话说，在鸟类胚胎发生的最初阶段，运动活动的发生不是对外部因素的反应，而只是由内部因素引起的。 这些假设得到了实验的证实。 在孵化的第一天，鸡胚中的脊髓残基被切断，从而破坏了胚胎神经结构的完整性。 手术后，鸡胚前肢和后肢的基本动作不匹配，正常情况下应该是同步运动的。 然而，运动动作的节律被保留，这意味着脊髓某些部位的运动活动过程是自主的。

鸟类胚胎期的进程很大程度上受特定物种的生物学影响。 特别重要的是要注意雏鸡和育雏鸟之间的区别。 如果雏鸡孵化发生在发育的早期阶段，那么在雏鸡中它发生在后期阶段，因此，当比较同龄雏鸡时，可能会发现在雏鸡中这仍然是胚胎发育的过程，而在雏鸡中它是胚后的。 在育雏鸟中，胚胎发生的过程较长，形态结构和行为的形成甚至在鸡蛋中就开始了，到孵化时，这些参数已经几乎完全形成。 小鸡在孵化后被迫经历所有这些过程。

哺乳动物。 哺乳动物胚胎的研究很困难，因为胚胎是在母亲的子宫中发育的，而且只有在人工将其从母亲体内取出时才能对其进行观察。 这种对发育的干扰会对胚胎形态结构的形成和运动活动的表现产生不利影响。

哺乳动物行为的胚胎发生与其他脊椎动物胚胎的行为发育有着重要的区别。 其他脊椎动物（鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类）的运动活动是在整个胚胎最初的一般运动的基础上形成的。 在哺乳动物中，四肢的运动与这种运动同时或更早出现。 因此，对于哺乳动物的发育，更重要的不是来自神经系统的内源性刺激，而是其中感觉通路的早期发育。

L. Carmichael 观察了豚鼠胚胎中运动活动的形成，并建立了以下模式。 在受精后的第 28-29 天注意到运动活动的第一个表现，包括胚胎身体的颈肩区域的抽搐。 运动反应在出生前几天达到最大发展。 胚胎对触觉刺激产生足够的反射反应，这些反应可以改变。 例如，单次触摸耳朵附近的皮肤区域，就会导致胚胎中的耳廓反射性抽搐。 然而，如果多次重复这种触觉刺激，则首先肢体将接近刺激施加的位置，然后（如果继续刺激），头部和整个身体将开始移动。

哺乳动物胚胎发育的特征也是由于其中存在胎盘。 由于这个器官，胚胎的发育受到母体有机体的影响，主要是体液的方式（由于生物活性物质的作用，主要是激素）。 进行了实验，其中豚鼠的雌性胎儿暴露于雄性激素 - 睾酮。 这种暴露导致它们成年后的性行为发生变化：这些雌性表现出雄性豚鼠的所有性行为特征。 有趣的是，豚鼠在产后（出生后）暴露于睾酮对其行为没有这种影响。 因此，在胚胎期，性激素通过影响神经系统的中枢结构来影响行为的形成。

母体有机体对年轻哺乳动物行为反应形成的影响的另一个例子可以是在怀孕大鼠中诱导压力状态的实验。 这样的雌性生下了害羞的幼崽，无论是哪个雌性喂养它们，它们都表现出这样的行为特征。

感觉刺激对胚胎运动活动的影响。尽管胚胎期的运动活动可能是由内源性过程（内部因素）引起的，但感觉刺激（暴露于外部环境的刺激）对其发育也非常重要。

早在 1930 年代，就注意到胚胎中存在反射运动（由于内部过程）以及反射运动（响应外部刺激）的自发运动。 D.V. 奥尔和 W.F. 缠绕。 已经在鸡胚胚胎发生的早期阶段，观察到响应触觉刺激的整个身体的一般运动。 然而，这样的反应比自发的反应出现得晚。 这是因为胚胎神经系统中的运动通路比感觉（敏感）形成得更早。 感觉刺激在胚胎发育的最后阶段达到最大发展。 V. Hamburger 通过以下事实来解释这一事实：行为的发展包括使雏鸡准备好与父母正常交流的外部因素。

对于鸟类胚胎，在孵化前立即建立的与亲代个体的声音（声音）接触非常重要。 这时，雏鸡的听觉和视觉器官开始发挥作用，它可以向外界环境发出信号，这些信号会被父母个体感知。 同时，小鸡“学会”识别父母的声音，将它们与其他声音信号区分开来。 已经确定为此，父母和未孵化小鸡的声音信号的节奏是协调的。 同时，孵化的小鸡对关键刺激（声音信号）的运动反应是与生俱来的，并与胚胎学习相结合。 这种对父母声音的产前识别在 murre、razorbill、鹅、wader 和许多其他鸟类中都有体现。

德国研究员 M. Impekoven 对海鸥进行了实验。 她表明，小鸡在孵化前发出的声音信号会导致父母从孵化转向照顾小鸡。 相反，父母个体发出的叫声刺激雏鸡啄食动作的发展，包括“乞求”反应（见主题 2. 本能）。 因此，这里发生了产前经验的积累。

5.2. 动物出生后早期心理的发展

有机体的出生后发育期从其出生（从卵孵化）开始。 出生是动物发育的转折点。 然而，产前和产后时期之间存在连续性，尽管在出生后，有机体的发育中出现了新的因素和模式。 有机体面临着一个全新的环境。 在如此严重的情况下，个人经验的获得发生，并且先天行为形式的发展继续进行。

在产后早期，成年动物的行为基础奠定了，身体获得了与其他个体以及不断变化的环境交流的技能。 根据洛杉矶Orbeli，出生后早期是个体个体发育最敏感的阶段，此时有机体对所有环境影响做出积极反应。

产后时期非常具体。 对于那些新生个体在结构和生活方式上与成年动物不同的动物物种尤其如此。 在大多数无脊椎动物以及一些具有幼虫形式的低等脊椎动物（例如，环口鱼 - 七鳃鳗、盲鳗）中都观察到了这种差异。 在这种情况下，行为的出生后发展特别复杂：在幼虫行为的基础上，成年个体在性质上不同的行为的成熟发生。 例如，在海洋腹足动物中，年轻人过着浮游生活方式，但在变态之后，成年动物会表现出近底运动和进食的形式。 稍后，在这些动物身上，在完全成型的形态下，保护性反应也以躲避敌人的形式表现出来。 进行了实验，在此期间，软体动物有机会获得初步经验。 为此，他们被关在捕食者过去游泳的水中。 实验结果表明，在这种情况下，保护反应没有加速成熟。 因此，软体动物的所有反应都成熟并根据相应神经结构的发展表现出来。

动物的成熟程度对于产后期非常重要。一个。对此，Promptov引入了“early biostart”的概念。通过biostart，他了解了生物因素开始影响动物的时刻。未成熟出生的婴儿将处于生物起点的早期阶段，婴儿无法独立提供其重要功能，而需要依赖父母。相反，成熟的婴儿出生后立即就有能力独立执行所有功能。然而，这种“完全”的成熟很少见；更常见的是表现为某种程度的成熟。例如，小鸡孵化后需要由父母温暖十天，第四天它们的动作才变得协调。但与此同时，从一开始它们就可以独立进食并表现出隐藏反应。

洛杉矶奥尔贝利在他的研究中提请人们注意成熟和未成熟动物行为发展的差异。成熟的幼崽受环境的影响很小，因为它们出生时就处于已经成型的状态。他们的条件反射活动已经发展起来，并且只会受到某些额外的附加功能和并发症的影响。在未成熟的动物中，出生时不仅没有形成条件反射的行为形式，而且一些先天的形式甚至还没有发育。这样的幼崽更容易受到环境的影响，然而，根据奥尔贝利的说法，它们的行为发展更加有利。他们能够使行为的发展适应不断变化的环境因素，因此他们行为的形成往往更适应环境。奥尔贝利写道：“这些动物出生时的神经系统结构很差，以至于出生后的所有进一步发育都代表着遗传形式和新出现的条件行为形式的持续处理。” [19]

已经注意到，精神最发达的动物通常是那些出生不成熟的动物。 他们在行为尚未形成的状态下遇到外部环境。 这些动物的行为反应的先天基础可能会发生变化，因此它们的行为更加不稳定。 然而，这个物种的动物积累个体经验的能力在这件事上仍然具有决定性的意义。 根据这些指标，成熟和未成熟的动物仅在获得这种经验方面有所不同。

本能行为。在本体发生中，本能运动经历形成和改进的阶段。这一事实可以通过从幼崽出生那一刻起就隔离饲养来证明。对鸟类和啮齿类动物的实验表明，此类动物已经发展出了个体运动要素，但行为行为本身却偏离了常态：行为反应的持续时间、执行频率和协调性被打乱。重要的动作得以执行，但它们之间的协调被打乱。因此，动物在产后早期的行为本能运动肯定是存在的，但需要进一步发展。例如，美国科学家E·赫斯对小鸡进行了实验，小鸡孵化后立即戴上视野改变7度的眼镜。过了很短的时间，这些小鸡就像戴着普通镜片眼镜的小鸡一样，比第一次呈现时更准确地啄击目标，但戴着扭曲眼镜的小鸡继续在远离目标7度的地方啄食。由此可见，与啄食运动相关的运动反应是鸟类与生俱来的，但啄食的准确性可以通过获得个体经验来提高。猴子和豚鼠等哺乳动物也获得了类似的数据。

因此，先天行为在出生后早期发挥最大作用的观点仅与基本运动反应有关。 本能行为作为一个整体需要获得个人经验才能正常形成。

与生俱来的识别。动物出生后早期发育的先天行为形式的重要性主要体现在先天识别现象上。一个例子是新生哺乳动物的寻找乳头反应。他们能够根据触觉刺激来确定自己的动作，走向触摸。例如，新生小狗，当触摸其头部时，开始向前爬行，当触摸其侧面时，它们转向刺激物。

这种现象对于动物的生命意义是非常巨大的。为了在一生中取得成功，动物必须在出生后立即能够根据环境因素调整其行为。对于食物、母体或其他亲本个体、同一物种的其他个体、敌人等环境因素尤其如此。K. Fabry 写道：“先天识别表现为动物对某些特定物种的先天的、特定于物种的选择态度。”环境的组成部分、物体的迹象、情况、动物对它们仍然不熟悉的物体或情况的某些迹象做出生物学充分反应的能力……我们在这里处理的是一种与生俱来的定向形式，表现在对以下方面有用的反应中：个体（和物种）在没有事先学习的情况下对环境的重要组成部分的迹象，具有“物种记忆”的表现。 [20]

动物必须在第一次与它会面时就识别出环境中具有生物学意义的元素，并对其做出充分反应。 出租车是先天识别的基础（见 2.3）。 行为定向是根据关键刺激（具有生物学意义的物体的个体特征）进行的，行为方向是基于先天触发的。 所有这些结合起来确保了先天识别的高选择性。

除了具有先天基础的过程外，早期的个体经验对动物的行为也非常重要。 这一时期经验的获得与后天学习的过程密切相关。 例如，如果一种具有先天识别能力的刺激经常被重复，但对动物没有生物学意义，它会逐渐“习惯”这种刺激并停止对其作出反应。 因此，雏鸟的雏鸟天生就有躲避捕食者的反应。 最初，当任何移动的物体出现在天空中时，这种反应就会随之而来，但逐渐地，小鸡开始选择性地对物体做出反应，并且在看到安全刺激时不会隐藏，例如叶子，倒下的树。 换句话说，先天的识别是通过早期个人经验的获得来提炼的。

在产后早期学习过程中，关键刺激的信号值也可能发生变化。 因此，在生命的最初几天，鲟鱼幼鱼表现出负趋光性，即它们游离水库的光照区域并试图留在阴凉处。 然而，在过渡到主动进食的过程中，鱼会形成对光的条件反射。 结果，鱼苗表现出积极的趋光性。

义务学习。有时，先天认知可能会因新感官的加入而发生变化。例如，黑鸫雏鸟在孵化后会通过向上伸展脖子并张开喙来应对巢穴的摇动。刺激的来源是什么并不重要。当雏鸟的视觉器官开始发挥作用后，当父母出现在它们的视野中时，它们也会开始出现同样的反应。仅仅几天后，小鸡们就学会了确定接近的鸟儿的确切位置，并向这个方向伸展脖子。

因此，除了先天识别之外，义务学习，即在自然条件下对动物至关重要的所有形式的学习，对于动物在出生后早期的行为也非常重要。 义务学习接近于先天识别，因为它也特定于某个物种；它与先天识别形成了一个完整的复合体。 义务学习的特点是依附于某些个体发育时期。 这样的时期被称为敏感期或敏感期。 这些时期通常很短。 出生后早期有特别多的敏感期，尽管其中一些发生在行为发展的后期。

强制学习非常重要的最重要的行为领域之一是饮食行为的形成。首先，通过强制学习，动物学会识别食物的独特特征。如果新生动物没有与可食用物体进行初步接触，那么将来将很难识别出适合食用的食物。此外，食物获取技术是通过强制学习形成的。这些包括与捕捉、捕捉、肢解和消耗猎物相关的运动反应。这些动作是与生俱来的，但如果没有学习，它们就会以原始的、不完美的形式出现，必须在个人经验的基础上完成。例如，猫鼬有一种特殊的运动，可以让它们通过将硬壳蛋扔到自己的身体下面来打破它们。这是一种与生俱来的动作；任何猫鼬在出生后几乎都能立即做到这一点。然而，为了让这样的动作变得同步有效，必须进行一段时间的训练和训练。低等动物在本体发生中没有游戏期，其先天本能反应的改善完全是通过专性学习发生的。在高等动物中，这种行为反应的发展有一个特殊的时期——出生后后期（在游戏中学习）。

义务学习作为改善先天行为的唯一方法是无脊椎动物的特征。 行为学家 V.G. 的观察结果索普和他的手下。 他们发现，例如，如果幼虫阶段的昆虫接触到一种气味，成虫在寻找产卵的地方时会使用这种气味作为指导。 但是，出租车上的正常气味也被昆虫保存了下来。 因此，存在基于先天识别（正常气味）的趋化性和基于专性学习（实验条件下的气味）的趋化性的组合。

可选学习。在产后早期，兼性学习的作用相对较小，它只是对义务性学习的补充。

进行了实验以确定在不同物种的幼崽中兼性学习成分的形成时间。 在实验过程中，向动物展示了对该物种没有生物学意义的人工刺激，或者教给了该物种不典型的行为。 例如，可以训练 20 天大的幼鼠按下杠杆来获得食物奖励。 大约在同一时间，选择性学习的能力出现在年轻的食肉哺乳动物身上。 已经确定这些能力取决于他们短期记忆的发展。

在其他未成熟的动物中，兼性学习开始于较早的日期。 例如，小猴子早在三四天大时就可以对声音产生条件反应。 同时，重要的是要记住，对热（温度）和触觉刺激的第一个条件反射在动物出生后的头几天就开始形成，特别是对于成熟的动物。

操纵。根据 K. Fabry 的说法，操纵是“主动处理各种物体，主要是前肢参与，较少是后肢，以及其他效应器：下巴装置、躯干（大象）、抓尾巴（大象）宽鼻猴）、触手（头足类软体动物）、爪子（小龙虾）等。” [21]

首先，动物的操纵活动表现在获取食物和筑巢活动上。 在这些过程中，动物积极地与环境的各个组成部分相互作用，接收有关外部环境的信息； 动物的运动反应有所改善。

操纵是动物定向探索活动的最高形式。 它在个体发育后期的动物中充分表现出来，但是，操作开始的时间及其形式取决于动物的类型。 在这种情况下，动物的成熟程度非常重要。

在出生后早期，操纵仅以最简单的形式发展，尤其是在动物不成熟的情况下。 例如，幼犬在视觉和听觉器官开始工作之前，一直在做梦或寻找乳头和吮吸。 他们的第一个动作本质上是操纵性的：他们爬行，触摸他们的父母和他们的同伴，用嘴抓住乳头的动作不够清晰，等等。根据苏联动物学家 N.N. 的观察。 Meshkova，狐狸幼崽较早地发展了下颌的操纵活动，后来形成了前肢的运动活动。 于是，各种器官之间可以相互“替代”的关系就清晰地表现出来了。

未成熟幼崽在出生后早期的主要操纵活动方向是母亲的身体。 兄弟姐妹被幼崽被动感知，在此期间对其保持生物学中立。

因此，未成熟婴儿在产后早期的认知价值很小。 在成熟的动物中，视觉和听觉器官从生命的最初几个小时就开始发挥作用。 这使他们能够积极地与环境互动。

印记。印记是个体发生出生后早期的重要时刻。它指的是必修学习的形式，但也包括可选学习的要素。

印记的第一个研究是由 Spaulding 进行的。 他在孵化后的头几天观察鸡的行为。 这位科学家注意到，在两三天大的时候，鸡开始追逐任何移动的物体，也就是他首先描述了印记的现象。 然而，“印记”一词和对该现象的第一个详细描述属于另一位动物行为学家 O. Heinrot（1871-1945，中欧鸟类，1912）。

Heinroth 对新生小鹅和小鸭的行为进行了研究，从而为行为学中的比较方法奠定了基础。 他注意到，如果将成年状态的孵化雏鹅与其他鸟类放在一起，并且在此之前它们由人照顾，这些雏鹅会忽略其他鹅，到处跟着人。 从这些观察中，Heinroth 得出结论，为了使毛毛虫正常适应亲戚之间的生活，必须保护它在出生后立即与人接触。 为此，必须将孵化后的毛虫放入袋子中，然后再放生给鸟类。 在这种情况下，小鸡不会在一个人的外表上留下印记，它的行为也不会受到干扰。

海因罗的想法得到了 K. Lorenz 的观察的扩展和补充，他注意到印记的一个重要品质是不可逆性。 洛伦兹对野鸭、鸽子、寒鸦和其他鸟类的行为进行了研究。 他证实了 Heinroth 的观点，即在一个人的外表上留下印记的鸟类将继续将它们的性行为指向他。 作为证据，洛伦兹举了一个埃及鸽子的例子。

鸟是印在人身上的，也就是说，是印在人身上的。 之后，鸽子开始向人手表现出求偶行为。 如果手以某种方式定位，斑鸠会尝试与之交配。 洛伦兹指出，对印记对象的识别没有先天的基础，尽管与对象相关的行为本身是遗传固定的。 因此，在给定的例子中，作为性行为要素的求爱仪式是与生俱来的，而求爱的对象取决于印记。 根据洛伦兹的说法，印记与动物生命的某个时期有关——一个敏感的时期，并随后指导它的性行为、“孝顺”和社会行为。

父母个体、其他幼崽、未来的性伴侣可以作为印记的对象。 在这种情况下，印有同一物种个体的典型标志，或者相反，印有敌人的外部标志。 在后一种情况下，防御反应是由这些迹象和警告叫声或父母个人行为的其他因素组合而成的。 一些科学家指出，印记可能有助于形成对该物种特征的食物和栖息地的反应。

洛伦兹相信几乎任何物体都可以被捕获，即使它在外观上与动物本身有很大不同。 例如，一位科学家引用了一只鹦鹉抓住了一个乒乓球的案例。 成年鹦鹉对球表现出与同种雌性相同的所有行为要素。 然而，实际上，可能被印记的对象范围是有限的。 例如，乌鸦小鸡不会对人类表现出跟随反应，因为它们不具备成年乌鸦的某些特定特征。 这些特征包括飞行能力和黑色，可能还有身体的形状。

所谓的“多重印记”现象非常有趣。 R. Hind，W.G. Thorpe 和 T. Wiene 描述了这种在白鹭和黑鹬雏鸡身上的印记。 在这些鸟类中，在 XNUMX 到 XNUMX 天大的时候，可以印上几个非常不同的物体。 同时，以下反应的发展不是针对任何一个对象，而是针对其中任何一个对象。 但是，如果小鸡在生命的最初几天没有看到移动的物体来跟随它，那么它们随后的反应就会受到干扰。 这样的小鸡一看到任何移动的模型就会逃跑。

观察表明，一个物体的某些细节，而不是它的整个外观，可以印在动物身上。 例如，已知观察到由动物园男性服务员喂食的火鸡的行为。 直到一岁，这只火鸡没有看到任何鸟类。 早在成年时，他就开始表现出性命令，或者更确切地说是对抚养他的看护人的求爱反应。 奇怪的是，看到女人和男人穿着地板飘扬的衣服，火鸡就跑了。 显然，除了印刻教育者的外表之外，这种反应是由于飘动的衣服引起了鸟的先天防御反应，因为它类似于火鸡在受到攻击时所采取的姿势：它张开翅膀，将它们展开在地面上并拖着它们前进。 在这个例子中，人们可以追踪先天反应和不寻常物体的印记的结合。

大多数情况下，印记发生在出生后不久，而它仅限于具有明确时间限制的短时间内 - 敏感或明智。 洛伦兹认为，这种情况下的印记过程完全由内部因素（内源性因素）决定，但后来人们知道，敏感期开始的持续时间和时间取决于动物的生活经验。 有人提出，这些时期与动物新运动的出现以及视觉器官和大脑某些区域的成熟有关。

从蛋孵化后，小鸡通常不害怕任何对它们来说是新的物体并倾向于探索它们。 然而，几天后，他们开始在这种遭遇中表现出恐惧的反应，并试图避开不熟悉的物体。 有趣的是，这种行为变化发生的时间取决于雏鸡的饲养条件。 值得注意的是，鸡不太害怕与饲养它们的孵化器墙壁颜色相同的物体。 因此，在孵化后的最初几天，当雏鸡还没有区分陌生和熟悉的物体时，它们会将环境中固有的任何特征与环境区分开来。 这些特征帮助他们区分“熟悉”和“不熟悉”。 结果，这样的小鸡已经可以区分熟悉的物体，同时避免不熟悉的物体。 例如，当鸡和母鸡一起饲养时，父母和兄弟姐妹很快就会成为熟悉的对象，对他们的恐惧反应不会产生。

英国生物学家、人类学家和哲学家 G. Bateson (1904-1980) 提出了一个有趣的模型（Bateson 模型），该模型基于一个有机体的发展与火车运动的类比。 运动开始的初始位置与受孕时刻有关。 这列火车的每个车厢都代表一个特定的行为系统。 开放的隔间窗表明行为在某一发展阶段对环境因素的敏感性。 旅程开始时，火车上的窗户紧闭，与外界仍然没有任何联系。 然后车窗开始微微打开，乘客可以熟悉外面的世界。 然后窗户可以关闭或保持打开。 同时，乘客自身在旅途中会发生变化，外部环境也在不断变化。 在个体发生（隔间）中形成的不同行为系统可以改变它们的本质，它们的性质，即乘客。 这些行为形式可以被编程为在个体发育的不同时刻（路径）响应外部因素（通过打开的窗户熟悉外部世界）。

可能有不止一个敏感期，动物可能会经历几个变种的敏感期。 例如，对鸡的实验表明，性行为和“孝顺”行为的敏感期在时间上并不重合。 性印记发生在以后。 进行了一些实验，其中向不同年龄的幼公鸡展示了一个移动模型。 31-45日龄的鸡，被展示了这样的模型，对它表现出性行为，而“孝顺”行为则较弱。 相反，印在同一模型上的1-30天龄的鸡对它表现出强烈的“孝顺”行为。

K. Lorentz 认为，印记是指与其他学习形式根本不同的行为形式。 大多数现代研究人员认为印记是一种学习形式。 印记——教身体如何对被印记的物体做出反应。 印记与感知学习的形式有关。 这一说法得到了实验的支持，在这些实验中，动物在特定刺激的帮助下获得了特定的体验。 例如，考虑一首歌曲的发展。 为了歌曲的正常形成，鸟儿必须在个体发育的早期聆听它，并且在发育的后期也有机会练习。 鸟儿在新歌上留下印记的阶段可以被认为是感知学习。 另一个例子是斑胸草雀在饲养它们的青铜雀的外表上留下印记。 在这种情况下，斑胸草雀经过几年的隔离，会以性伴侣的身份回应她。 感知学习参与印记过程的一个例子也可以作为对鸡的观察，这些鸡更容易印记它们以前遇到的那些物体。

此外，印记也与器乐学习有关。 例如，小鸭在孵化后的第二天就被展示了一辆移动的玩具火车。 随后，如果这列火车在啄食后立即经过，可以教这些小鸡啄食。 需要注意的是，在开发后期的火车演示过程中，小鸭并没有出现这种反应。 G. Bateson 和 K. Reese 描述了对小鸭和小鸡的观察，它们可以学会踩踏板来打开闪烁的灯光。 这种培训对于在印记的敏感时期进行非常重要。

Bateson 和 Wainwright 在一种特殊装置中研究了鸡的行为，该装置使它们能够量化对某些刺激的偏好程度。 他们通过实验表明，随着小鸡熟悉它所留下的刺激，它开始优先考虑其他不熟悉的刺激。 科学家们建议，在自然条件下，这有助于鸡全面研究母亲，熟悉她的所有迹象。 结果，基于小鸡的所有特征，构建了其复杂的肖像。

不能明确地说印记是不可逆的；在某些动物物种中它可能是可逆的。因此，K·洛伦兹举了一个鹦鹉的例子，其中印有科学家本人的外貌。这些鸟长期与人类隔离；它们通常与同类个体交配并抚养雏鸟。然而，两年后，当发现自己与洛伦兹在同一个房间时，这些鹦鹉立即开始“求爱”他，并抛弃了同类中的雌性。尼古拉指出，由人饲养的红腹灰雀与他的行为就像与性伴侣一样，但在秋天或冬天，当他遇到异性红腹灰雀时，他可以与他正常交流，并且不会表现出任何异性。对这个人的反应。然而，如果一只鸟没有看到自己物种的个体，那么人身上的性印记仍然存在。

以下反应。在这个反应中，印记表现得最清楚。其本质在于这样一个事实：成熟动物的幼崽在出生后不久，就会不断地追随父母，同时也追随彼此。以下反应是家养动物和野生动物的特征。例如，在雏鸟孵化之前，雌性金眼鸟离开位于距离地面约 15 m 高的空心树中的巢，飞走。回来后，她不再飞入空洞，而是发出叫声，鼓励雏鸟离开巢穴。小鸡们接近入口，然后冲下来。它们着陆后，立即开始积极移动并跟随它们的母亲。母亲等到整个雏鸟都落地后，才前往水库，平均距离约为 2 公里。小鸡们毫不留情地跟着她，以相当高的速度移动。当鸟儿到达池塘时，母亲进入水中，雏鸟跟随她。以下相同的反应是其他鸟类的特征。例如，鸭子在距离地面3-4 m高的洞穴中筑巢，向它们呼唤小鸡，小鸡从这个高度跳向它们。海雀雏鸟在 19 天大时就已经从筑巢地（高悬崖）跳下。

以下反应也见于哺乳动物。 它在成熟动物中很好地表达，特别是在有蹄类动物中。 他们的幼崽在出生后几个小时甚至不到一个小时就获得了移动的能力。 例如，刚出生10分钟的刚出生的骆驼宝宝第一次尝试站起来，90分钟后就可以自由站立了； 白天在他身上形成以下反应。 哺乳动物的印记发生在视觉和听觉上，以及嗅觉标志上——父母的气味。 在母亲隔离的幼崽中，如果幼崽在敏感时期第一次看到它，它们的饲养员可能会在圈养中产生印记。 （然而，人们相信除了印记之外的其他因素是形成对母亲的依恋的基础。）以下反应不仅在有蹄类动物中表现出来，而且在啮齿动物中也得到了很好的追踪，例如在成熟的豚鼠中。 以下反应也已在其他哺乳动物（例如海豹）以及鱼类中进行了详细描述。

后续反应的形成非常重要；它是针对亲本个体和同一窝中的其他幼体的。由于这种反应的形成，幼崽在出生后会立即与父母保持密切联系，在这种情况下，父母更容易引导、控制和保护它们。幼崽们学会区分自己的母亲和其他人，并努力跟上她的步伐。因此，根据 K. Fabry 的说法，“幼崽对可单独识别的物体（父母、兄弟）的本能行为的快速具体化确保了在尽可能短的时间内形成极其重要的适应性反应。” [22]

与其他印记情况一样，以下反应被计时到其形成的敏感时期。 例如，金眼雏鸡在孵化后的 12 小时内从洞中跳出，这些是敏感期的几个小时。 在鸡和鸭的雏鸡中，敏感期在孵化后立即开始，在大约 10-15 小时后结束。 在一些动物中，这个时期更长，例如，在豚鼠中，它从生命的第六天延伸到生命的第 30-40 天。 印记发生得非常快，通常与对象一次会面就足够了。

强化对于形成后续反应不是必需的。 E. Hess 引用了他的实验结果，当小鸡的任何物体的跟随受到人为阻碍时，例如，通过施加痛苦的刺激。 在这种情况下，反应不仅没有消失，反而变得更加强烈。

印记是一种强制性的学习形式，因此它不依赖于环境的任何组成部分，即使是那些可以作为反应强化的组成部分。 烙印对个体来说太重要了，它的生命活动，它必须在任何条件下进行，即使是在没有强化的可能性的情况下。 然而，在印记过程中可能会发生“内部”本体感受增强。 在这种情况下，强化的来源是运动本身的感觉。

性印记。印记可以影响成年动物对性伴侣的选择。这种现象称为性印记。它为个人提供了未来与性伴侣的沟通。

性印记与所有其他形式的印记之间的区别在于其结果出现的时间要晚得多。 在这种情况下，动物会在出生后发育的早期阶段学会识别未来性伴侣的典型特征。

大多数情况下，性印记发生在男性身上，他们“记住”母体个体的迹象，作为其物种个体的模型。 因此，可以说是对未来性行为的“澄清”。 同时，雌性种型特征的识别叠加在对常见种型特征的先天识别之上。

性印记已在各种动物中建立，但在鸟类中尤为明显。 例如，Warriner 和他的同事对黑白品种的家鸽进行了实验。 实验使用了 64 只以前未交配的鸽子，由黑人或白人父母抚养。 结果显示，26只雄性中，有32只与养父母同色系的雌性交配。 在六分之五的情况下，雌性更喜欢与具有养父母颜色的雄性交配。 因此，研究结果表明，男性的偏好比女性的偏好更显着。

行为学家 F. Schugz 表明，雄性野鸭的最佳性印记期限制在 10-40 天。 就在这个时候，鸭子一家自然而然地分道扬镳了。 舒茨指出，雄性鸭子会选择一个与养育他的雌性相似的性伴侣。 另一方面，雌性更喜欢与自己物种的雄性交配，无论早期经验如何。 这已被实验证实。 在由不同物种的鸟类饲养的 34 只雄野鸭中，22 只与属于养父母物种的雌性交配，12 只与本物种的雌性交配。 相比之下，在由其他鸟类饲养的 18 只雌性野鸭中，除了 XNUMX 只外，其他所有的野鸭都与自己物种的雄性交配。 同时，值得注意的是，具有性别二态性（不同性别动物在外表上的差异）物种的雄性应该更多地依靠早期经验来识别自己物种的鸟类。

性印记也在哺乳动物中进行了研究，特别是在有蹄类动物和啮齿类动物中。 嗅觉刺激在性印记中起重要作用。 在老鼠身上进行了实验：在实验过程中，它们被喷洒了有气味的物质。 结果，这类老鼠的幼崽在达到性成熟时，无法区分其他个体的性别，因此没有找到性伴侣。 其他啮齿动物，如大鼠和豚鼠，也进行了类似的实验。 如果雄性啮齿动物在生命的第一周与它们的母亲分开并喂给另一个物种的个体，它们可以观察到性印记对外来物种的影响。

性印记并不总是发生在儿童时期，也可以在成年期观察到。 例如，根据瑞典动物行为学家 A. Ferne 和 S. Sjelander 的说法，雄性剑尾鱼更喜欢在成熟后两个月内看到的雌性。

因此，在印记过程中，由于个体获得的成分，先天的行为机制在出生后迅速完成。 因此，本能行为被细化，从而确保本能动作的有效执行。

5.3. 青少年（游戏）时期心理活动的发展。 动物游戏

在高等动物的个体发生过程中，通常清楚地区分幼年或玩耍这样的时期。 它在成熟出生的幼崽中清楚地被追踪，其中在游戏期间进行行为的成熟，并且这发生在青春期开始之前很久。

有两个主要概念可以解释游戏的本质及其在行为反应个体发育中的重要性。 第一个概念属于 G. Spencer。 在这个概念的框架内，游戏活动表现为消耗一些能量，在给定的条件下，这对身体来说是过度的。 执行确保生命所必需的行动不需要这种能量。 在这种情况下，可以用所谓的“空闲动作”进行类比（参见主题 2. 本能）。 在这种情况下，一些本能的动作也是在没有关键刺激的情况下进行的。 然而，洛伦兹本人指出了玩耍活动和空闲活动之间的一些显着差异。

游戏活动的第二个概念是由 K. Groos 提出的。 游戏被他描述为在对他来说特别重要的活动领域中对动物的一种锻炼，也就是对动物的一种练习。 后来，劳埃德-摩根补充说，在比赛中学习动物的好处是，在这种情况下，有犯错的机会。 行动中的错误不会对动物有害或致命，同时，遗传固定的行动也有机会改进。

现在很清楚，这些假设都不能完全描述游戏行为的本质。 两种理论都有支持者和反对者。 甚至在游戏对塑造成年动物行为的重要性方面也没有达成一致意见。 作为证实游戏对此没有功能意义的论据，科学家们引用了这样一个事实，即即使在个体发育的少年时期没有锻炼，也可以形成正常行为。 例如，荷兰动物心理学家 F. Buytendijk 的概念是基于这样一个事实，即游戏行为仅在游戏时的情感领域对动物有益，而本能行为在任何情况下都是成熟的，因为它是遗传固定的，练习是此过程不需要。 然而，如果幼崽在童年时期被完全剥夺了玩耍的机会，成年动物的心理在大多数情况下都会以扭曲的形式发展。 例如，在豚鼠中，对亲属的反应变得异常，并且在性行为中观察到婴儿特征。 幼犬时期没有玩耍行为的土狼幼犬变得具有攻击性。 这些特征在猴子身上尤其明显。 值得注意的是，如果他们被剥夺与同龄人玩耍的机会，成年后他们将无法与性伴侣正常交流，也无法履行母亲职责。 同时，如果另一只动物或人是游戏中的伙伴，那么适当地形成性行为也很重要。

另一位著名的行为学家 G. Tembrok 的想法也是基于将游戏视为一种自主、独立的行动的想法。 然而，这位科学家强调，游戏行为有助于个人与外界因素和刺激相关的行为选择数量增加。 在游戏过程中，学习元素被执行，各种动作得到改进，新的系统在行为运动领域形成。

Tembrok 指出了玩耍活动和“空闲动作”之间的区别。 游戏反应的表现形式多种多样，取决于外部和内部因素。 相反，“闲动”是在强大的内在动力的影响下产生的，并且总是在明确的范围内表现出来，也就是说，它们是绝对不变的。 Tembroke 认为游戏是一种具有自身激励机制的本能行为。 与本能一样，游戏行为也有搜索行为和关键刺激的准备阶段。 然而，与本能不同，游戏动作可以重复执行，并且通常针对生物中性刺激。

瑞士科学家 G. Hediger 从根本上不同意 G. Tembrok 的假设。 他认为游戏活动是可选的，不同于本能。 动物没有任何特殊的工作器官来进行游戏动作，就像本能动作一样。 为了证明他的假设，海迪格引用了英国生理学家 V.R. 的实验结果。 赫斯。 这位科学家将微电极引入猫的大脑，并没有发现任何负责动物游戏反应的结构。

地狱。 斯洛尼姆认为，在出生后，由于未达到阈值的外部或内部刺激对动物身体的作用，会产生本能反应。 正是这种活动以游戏活动的形式表现出来。

大多数科学家仍然认为游戏活动是对敏感和运动领域的一种锻炼，这有助于动物为成年做准备。 在这方面，反馈非常重要。 从运动系统中，不断收到有关游戏行为成功的信息，并得到纠正。 俄罗斯心理学家 D.B. Elkonin 认为，游戏活动会阻碍本能反应在完成形式中的早期固定。 这让动物有机会在不断变化的环境中定位自己，“调整”感觉器官和运动系统的系统。 V.G. 索普将游戏视为动物获得有用技能并扩展有关世界的信息的一种运动。 同时，在索普看来，与操纵各种环境物体相关的游戏尤为重要。

游戏行为对成年动物行为的形成和发展的重要性已通过实验证明。 1920 年代的 G.宾厄姆表明成年黑猩猩在童年时期的正常交配，他们需要性游戏。 根据 G. Harlow 和 S.J. Suomi 的其他游戏也以类似的方式帮助猴子培养了放牧生活的能力。

游戏不仅对猴子如此重要，对其他哺乳动物也如此重要。 例如，有人指出，为了使雄性水貂的生殖行为正常发展，动物必须与性成熟的雌性获得适当的玩耍经验。

D. Nissen 与 K.L. Chau 和 J. Semmes 对从小就被剥夺了与物体玩耍的机会的小黑猩猩进行了实验。 在成年人中，这些动物的前肢运动协调性非常差：黑猩猩无法准确地确定用手触摸的位置，笨拙地感觉和拿东西。 正常的幼崽心甘情愿地依偎着接近它们的仆人，但实验中的幼崽不仅没有抓住他的衣服，而且也没有向他伸出手。 黑猩猩行为的一个重要元素——“搜索反应”——也没有在这些幼崽身上表现出来。

根据K.Fabry的概念，游戏活动同时涵盖许多功能领域，并且不断发展。法布里指出，“游戏活动填充了青少年时期行为发展过程的主要内容。游戏并不代表某种特殊的行为类别，而是作为普通行为形式的一组特有的青少年表现……是个体发生行为发展的青少年阶段。” [23]

因此，在青少年时期，行为形成的主要方式是游戏。 然而，那些在早期阶段发生的行为个体发生的组成部分并没有消失。 在青少年时期，这些因素也仍然存在，但通常以修改的形式与游戏活动相结合。 游戏是在本能的基础上进行的，它具有学习的元素，包括可选的和强制性的。 需要注意的是，在游戏行为过程中，整体改善的不是成人行为行为本身，而是它们的个体组成部分。 动物在玩耍活动的过程中积累了个体经验，这些经验将在很久以后付诸实践。

操纵游戏 - 这些是与对象的游戏，在此期间环境的对象被操纵。 K. Fabry 描述了年轻的掠食性哺乳动物的操纵游戏，从中可以看出游戏给成年动物的行为带来了什么。

一只长达 16 天的小狐狸用两只前肢进行操纵动作。 它们非常原始，不涉及颌骨，也没有仅由一只前爪进行的动作。 蜗牛在睁眼后表现出玩耍活动，大约在 23-XNUMX 天龄。 此后，运动行为领域的密集发展突然开始，操纵形式的数量增加，进行操纵的环境对象的种类增加。 幼崽有“玩具”，可以是环境的各种物体。 幼崽非常活跃，移动。

法布里这样描述狐狸幼崽的典型动作：“用鼻子捡起一个物体（通常随后是投掷），用牙齿部分或完全悬挂物体（在第一种情况下，物体的一端搁在狐狸身上）。前肢向前伸出，用嘴或鼻子握住物体，前肢一动不动地躺在基板上（物体放在它们上面，就像放在支架上一样），用前爪将物体朝自己的方向倾斜，按压物体仰卧在身体上，同时用鼻子或前肢沿着身体表面咬、推和移动。在其他情况下，用四肢将物体压在基材上，同时将物体的一部分压在基材上。物体被牙齿向上或向一侧拉动。经常进行挖洞等动作。” [24]

正是在这个年龄，狐狸幼崽开始表现出与用一只肢体进行操作相关的动作（用一只爪子触摸或按压物体，用手的边缘抚摸或触摸物体，同时四肢的外展或内收运动，拉物体用爪子朝向自己，同时用弯曲的手指捏或用爪子钩住它们的边缘）。

因此，青少年时期的运动活动急剧丰富。 主要动作发生变化，由于施工完成，新动作在其基础上形成。 由于这种主要操作的运动（运动）和感觉（敏感）成分的成熟，行为反应会发生质的变化。 例如，在个体发育初期，发展了用嘴唇抓乳头的反应，而在幼年时期，在此基础上形成了用嘴拿玩具的能力。 口器和前肢的主要功能在游戏运动中扩张和加强，也就是说，游戏是一种发展活动。

所描述的所有规律不仅表现在附加功能领域，而且表现在效应系统的主要功能领域。 这在食物操纵的发展中可以清楚地看到。 最初食用母乳只需要幼崽产生一种反应——吸吮。 然而，随着时间的推移，食物对象发生变化，吸吮反应不再能保证它们的食用。 动物必须掌握其他对自己来说是新的行动形式，使其能够适应食物的这种变化。 这些动作是在操纵游戏过程中形成和改进的。 例如，一只狐狸开始舔舐，然后用它的下颚抓住各种物体。 最初，下颚的抓握动作专门为他服务，它们参与进食过程与行为反应功能的变化有关。

不仅在狗中观察到操纵游戏，在其他哺乳动物中也观察到。 例如，在玩耍活动的过程中，獾幼崽会利用前肢进行挖掘和搬运土壤以及耙铺垫料等动作。

有蹄类动物的操纵动作极其单调，因为它们的运动器官主要专门用于支持和运动功能，从而最大限度地降低了操纵能力。 有蹄类动物缺乏由下颌和四肢共同执行或由两个前肢同时执行的操作，但确实发展了由头部或前肢执行的操作动作，例如用鼻子推动物体和撞击。

操纵性游戏在猴子身上发展得很好。 在这些动物中，前肢不专注于任何一种功能，而是执行许多其他功能。 这就是为什么猴子不仅扩大了可能的操作范围，而且还获得了新的形式。

游戏活动是典型的物种。 例如，在野狗小狗的游戏中，与其他人追求一个人相关的行为占主导地位。 这与成年野狗的生活方式非常吻合，它们通过驱赶猎物来捕猎。 狐狸幼崽经常在比赛中跳跃和躲藏。 这是由于特定物种的狩猎技术，例如“老鼠”。

合作游戏。通常游戏活动是由几种动物同时进行的，即它们呈现出联合游戏的特征。在这样的游戏中，除了已经指出的功能之外，还执行了另一个非常重要的功能 - 动物的交流和群体行为的形成。联合博弈是至少两个伙伴协调行动的博弈。群体行为不仅是在游戏中形成的，而且是遗传的，即是本能的。如果一只动物从小就与其他个体隔离，它在成年后仍然会表现出一些群体行为的元素。

联合游戏可以是操纵性的，也可以是非操纵性的，即它们可以在完全没有异物的情况下进行。 第二种选择是最广泛使用的。 在联合博弈中，表现出该物种动物的生命特征。 例如，豚鼠的游戏非常活跃，它们以联合慢跑和跳跃为主，它们的游戏缺乏战斗技巧，仅在青春期开始时才出现在行为的个体发育中。 在另一种啮齿动物 - 土拨鼠 - 观察到相反的情况。 这些动物中的幼崽有一种最喜欢的游戏方式——作为游戏的一部分，一起战斗、推动和奔跑。 然而，总的来说，他们的游戏不像豚鼠那样移动。

游戏在掠食性哺乳动物中非常普遍。 例如，在鼬科动物中，它们经常扮演狩猎和随后的斗争的角色，而被追赶的动物则与追赶者互换位置。 因此，每个人都有机会获得运动技能。 在小熊身上，玩耍的活动也表现在打斗中，此外，小熊们还游泳、奔跑，还互相躲起来，“排练”和练习隐藏的狩猎技巧。

在联合博弈过程中，尤其是博弈斗争过程中，往往会发展出个体之间最简单的等级关系。 就目前而言，这些动物似乎正在获得建立这种关系的技能，但它们本身并没有建立直接的从属关系。 例如，在狗中，第一次相互攻击出现在不到一个月的年龄，而在1-1,5个月，幼犬之间的从属关系已经开始建立。 同时，幼崽表现出不带有仪式化特征的攻击性行为 - 偷偷摸摸并跳到伙伴身上。 与这些具有信号价值的形式相比，用于在成年犬科动物中建立等级制度的仪式化攻击出现在它们的行为中要晚得多。

在联合操纵游戏中，动物不会直接交流，因为在这种情况下，年轻人的联合动作不是针对彼此，而是针对环境的对象。 这种游戏对于动物交流的形成、它们采取联合行动改变环境的能力非常重要。 通常联合操纵游戏具有所谓的奖杯游戏的性质。 这种游戏的目标是通过从游戏中的伙伴手中夺取某些物品来占有它。 在奖杯游戏中，明显地追溯了示范行为的要素——对物体的占有进行了示范，此外还有博弈的斗争、力量的比较以及简单的初级等级关系的建立。

在联合游戏中非常重要的是动物动作的协调，这是通过相互信号来实现的。 这种信号是与生俱来的，它是游戏活动的一种关键刺激，因此每个动物都可以理解。 特定的姿势、动作或声音可以作为信号，它们起到刺激作用。 例如，犬类幼崽有一种“邀请玩耍”的仪式：小狗用前腿摔倒，猛地跳到一边，摇尾巴，用尖利的声音短暂吠叫，用前爪触摸它的伙伴，同时它的嘴角张开，耳朵朝前，额头上出现纵向褶皱。 游戏还包括“绥靖”信号，应向合作伙伴表明该活动具有嬉戏性质。 否则，就像成年动物有时会发生的那样，游戏可能会变成一场严重受伤的真正战斗。

交流领域的博弈行为也以功能变化为特征。 因此，刺激伙伴在游戏情境之外进行游戏的信号具有真正威胁的特征并表示攻击性行为。

玩耍活动与动物的探索活动密切相关。 然而，一些科学家，如 L. Hamilton 和 G. Marler，认为博弈与探索行为的相似性只是外在的，并不是本质的。 最有可能的是，这一时期的研究活动与游戏相结合，在此期间还收集了有关环境的信息。 任何游戏都有研究活动的元素，但对幼小动物的研究并不总是以游戏的形式进行。 定向研究活动的最高形式是使用生物中性物体的操纵游戏。

值得注意的是，当向动物展示不熟悉的或新的物体时，游戏操作尤其激烈。 正是在这样的游戏中，动物才会积极地影响物体。 在赛车等不具有操控性的游戏中，探索性活动很少。 通过联合奖杯比赛，我们可以谈论动物的一般研究活动，这对于沟通的形成非常重要。

在个体发展过程中，动物的认知和探索活动变得更加复杂，即这种行为形式的功能扩展。 动物离开巢穴后，它的探索活动指向性质不同的对象，即除了扩展功能外，它们也发生了变化。

在各种游戏中，动物的一般身体能力得到发展，例如眼睛、力量、灵巧、速度和其他素质。 此外，与营养、生殖和其他重要且具有生物学意义的行为有关的行为反应要素得到改善，形成了沟通技巧，并建立了层次结构。

在猴子身上可以观察到一种特殊的操纵性游戏。这类游戏的特点是动物处理物体的形式复杂，机动性低。这种动物操纵物体，长时间停留在一个地方，其行为主要是破坏性的。动物独自执行此类游戏动作。根据 K. Fabry 的说法，此类游戏应该被归类为最高级别的游戏。他写道：“在与物体进行此类复杂的游戏过程中，高度分化和微妙的效应器能力（主要是手指）得到了提高，肌肉骨骼敏感性和视觉的综合体得到了发展。这里的认知方面具有特殊的意义：动物变得彻底和深入地熟悉与环境的物体成分的属性相结合，特别重要的是研究操纵物体在破坏过程中的内部结构。特别重要的是操纵物体通常是“生物中性”物体。因此，接收到的信息范围显着扩大：动物开始熟悉环境中性质截然不同的组成部分，同时获得大量各种潜在有用的“知识”。 [25]

通过比较动物和儿童的游戏行为获得了有趣的数据。因此，在幼儿的一些游戏中，可以清楚地识别出与高等动物幼年的游戏活动形式相对应的某些组成部分。然而，在本体发生的这个阶段，社会决定的内容可以在儿童游戏中找到。随着孩子年龄的增长，游戏的这一特征只会增强，并且游戏变得针对“人类孩子”。因此，俄罗斯动物心理学家 A.N.列昂季耶夫写道：“动物的游戏活动与我们首先在学龄前儿童中观察到的基本形式的游戏之间的具体区别主要在于后者的游戏代表了客观活动。后者构成了基础对于孩子对人类物体世界的认知，决定了孩子的游戏内容。” [26]

在儿童游戏中，就像在动物游戏中一样，与外部环境的因素和刺激的联系进行了复杂的重组。 在个体发生过程中，与这些刺激相关的行为也会发生变化。 在这两种情况下，在从赛前阶段到比赛阶段的过渡期间，运动活动发生了巨大变化，尤其是操纵活动，操纵的方法和对象发生了变化。 然而，儿童游戏活动的形成和发展比动物更复杂，甚至更高。

主题 6. 动物心理的一般特征。心灵的进化

6.1。 动物心理活动的一般特征

心理活动的进化是动物世界进化过程的一个组成部分，并根据这个过程所确定的规律发生。 随着动物组织水平的提高，它们与外部世界的互动变得更加复杂，需要与越来越多的环境主题成分进行更密集的接触，以及改善这些成分之间的机动性和主动处理它们。 只有在这种情况下，环境中重要成分的消耗增加与有机体组织水平之间的平衡才能得到恢复，才能更成功地避免危险和不愉快或有害的影响。 但这个过程极其复杂和漫长，需要在时间和空间上提高定位，这主要是通过心理反思的进步来实现的。

可以认为，正是各种形式的运动成为了心灵进化的决定性因素。 同时，还有一个反比关系：没有心理的逐步发展，生物的运动活动就无法提高，生物上足够的运动反应就无法进行，生物的进一步进化发展就会减慢。 心理反映本身在进化过程中并没有保持不变，而是发生了深刻的质变。 最初，原始的心理反射只是提供了一种逃避不利条件的方法。 然后是寻找有利于有机体的条件，而不是直接感知。 这种搜索现在是发展的本能行为的永久组成部分。

在更高的发展水平上，当物体感知已经存在，而动物的感觉动作保证了形象的发展时，心理反射就能够完全定位和调节动物的行为。 首先，反思是动物克服各种障碍所必需的，这对于在不断变化的环境条件下个体行为的不稳定形式的出现是必要的：在大多数动物中，技能，而在高度发达的动物中，智力。 进化过程中心理最深刻的质变有助于确定进化发展的几个阶段。 感觉和知觉心理之间有最清晰的界限。

根据俄罗斯动物心理学家 A. N. Leontyev 的定义，基本感觉心理是动物的活动“对一个或另一个个体影响属性（或一组个体属性）做出反应的阶段，因为该属性与因此，与这种活动结构相关的现实反映具有对个体影响属性（或一组属性）的敏感性的形式，即基本感觉的形式”。 [27]

感知心理，A.N.列昂季耶夫“的特点是能够反映外部客观现实，不再以个体属性或其组合引起的个体基本感觉的形式，而是以事物反映的形式。” [28]

在基本的感觉心理和知觉心理中，人们可以挑选出显着不同的心理发展水平：较低的和较高的，而且根据许多科学家的说法，还有一些中间水平。 在大类群中，总是有处于不同心理发展阶段的动物，而更高心理水平的所有品质总是在之前的较低水平上奠定下来。

应该记住，先天和后天的行为在进化的阶梯上不会相互替代，而是作为一个过程的两个组成部分一起发展。 没有一种动物的技能可以完全取代所有的本能。 精确本能、基因固定行为的逐步发展对应于个体可变行为领域的进步。 本能行为正是在高等动物中达到了最大的复杂性，而这种进步需要学习形式的发展和复杂化。

6.2. 感官心理的发展水平

心理发展的最低水平 相当多的动物的特征。 其中，最典型的代表也是最简单的。 然而，这个群体也有例外。 例如，纤毛虫，作为相当高度组织化的原生动物，在初级感觉心理的发展中已经达到了比大多数其他原生动物更高的水平。

处于感官心理发展最低水平的动物的行为可能极其多样，但它们的所有心理活动表现形式仍然是原始的。 心理活动出现在他们身上，伴随着感觉、感觉能力的出现。 感觉、对周围世界、其因素和刺激的反应，是心理反映的基本形式，是最简单的事物所固有的。 这些动物积极与环境互动，对其变化做出反应。 需要强调的是，原生动物不仅会对环境变化表现出某些对它们具有生物学意义的反应，而且还会对生物学上不重要的因素作出反应。 在这种情况下，不直接影响个人生活活动成功的刺激作为一个信号，标志着环境变化的出现，这对于最简单的情况至关重要。

感官心理的最低发展水平之前是前心理反射水平，这是例如植物有机体的特征。 在这个发展阶段，只有烦躁的过程是身体固有的。 随着感官心灵发展的最低水平的实现，最简单的前心理反射并没有消失，它的元素被保留下来。 一个例子是原生动物对环境的重要组成部分（如温度状态）的反应。 在这种情况下，人们还可以谈论一个重要因素的身份，以及一个作为重要环境因素存在的间接信号的因素。 原生动物没有负责身体感知温度状态的特定温度感受器。 然而，长期以来已经证明它们对温度变化有反应，而且差异很大。 所以，在 24 世纪初。 M. Mendelssohn 提请注意，当接近某个热最佳值时，纤毛虫对温度变化的反应变得越来越不同。 例如，对于纤毛虫鞋，最佳水温为 28-6°C。 在 15 至 0,06°C 的温度下，鞋子对 0,08 至 20°C 的温差作出反应，而在 24-0,02°C 时，对 0,005 至 XNUMX°C 的温差作出反应。 G. Jennings 提出，纤毛虫鞋对温度变化的敏感性与原生动物体前端对这一因素的敏感性增加有关。 然而，将纤毛虫在身体上切成两部分的实验表明，身体的两半对温度波动表现出相同的反应。 这种原生动物对温度状态的反应可能是由动物整个原生质的特性决定的。 在这种情况下，反应可以类似于生化反应，例如酶促过程。 因此，在原生动物中，除了心理反射之外，前心理反射继续存在，这是高度组织化的类型（纤毛虫）和低发达类型（例如眼虫）的特征。

心理反思及其品质取决于动物运动能力的发展程度，以及改变先天行为的空间和时间定位。

原生动物的运动方式极其多样。 所以，它们可以在水柱中被动翱翔，也可以主动移动。 这组动物具有多细胞生物中不存在的特定运动模式。 例子是通过移动原生质和形成伪足的运动（典型的变形虫），以及运动的“反应性”方法 - 在高压下从身体后端释放粘液，推动动物向前（典型的 gregarines） . 此外，原生动物可能具有专门的运动结构——纤毛和鞭毛。 这些运动结构是执行旋转、振荡和波状运动的等离子体产物，纤毛是比鞭毛更复杂的效应器。 由于睫状体的特殊化（多个纤毛的聚集和融合形成，它们在身体的某些区域聚集），原生动物的运动会变得更加复杂。 例如，Stilonychia 属的滴虫，随着游泳，可以沿着底部移动，同时改变移动方向。

大多数原生动物的运动装置由肌原纤维代表 - 由肌原纤维组成的纤维。 Myonemas 位于最简单的有机体中，呈环状、纵向线或带状。 它们可以具有均质（均质）结构和横向条纹。 Myonemes 使最简单的动物能够进行身体收缩，以及更复杂的专门运动和非运动运动。 在诸如变形虫、根足类动物、绝大多数孢子虫等原生动物中没有肌瘤。这些原生动物由于细胞质中的收缩过程而移动。

所有形式的原生动物运动活动都处于本能行为水平 - 运动（另见 2.3）。 同时，行为反应以基于感觉的积极或消极出租车的形式进行，并允许动物对环境条件做出充分反应 - 避免不利条件并朝着积极和生物学上有利的行动前进那些。 原生动物的本能行为仍然非常原始，因为它要么缺乏探索阶段，要么这个阶段发育很差。 这个阶段的心理反思在内容上也极差，因为它的内容是由在搜索阶段对刺激的主动搜索和评估决定的。 原生动物的搜索行为存在于胚胎阶段。 例如，掠食性纤毛虫能够主动寻找猎物。 然而，一般来说，可以注意到，在感官心理的最低水平，通常只有在远处才能识别环境的负面成分。 生物中性因素还没有信号值，因此它们不会被远处的动物感知。 可以说，在这种心理发展水平上的心理反映只扮演了“守望者”的角色：环境中生物学上无关紧要的成分只有伴随着负面的生物学上重要的成分，才会被身体感知。

在原生动物的行为中，可以注意到运动和感觉领域的整合。 一个例子是原生动物的恐惧反应（恐惧反应）现象，例如眼虫。 最简单的，遇到障碍物，停止并用身体前端做圆周运动。 然后眼虫向与障碍物相反的方向游走。 这种整合可以在特殊功能结构的帮助下进行，类似于多细胞生物的神经系统。 对于最简单的，这种结构仅在纤毛虫中发现。 也许，除此之外，原生质中的梯度系统参与了神经冲动的传导。

最简单的具有弱表达的学习能力。 例如，如果一个滴虫在一个三角形容器中沿着壁漂浮很长时间，它会在不同形状的容器中保持这样的运动轨迹。 由于 N.A. Tushmalova 发现了纤毛虫的行为现象，研究人员将其解释为基本微量反应的例子。 因此，纤毛虫长期受到有节奏的振动，最初对这一因素的反应是收缩，一段时间后它们不再表现出反应。 Tushmalova 认为，这种微量反应代表了最简单的短期记忆形式，它是在分子相互作用的基础上形成的。 许多科学家已经讨论过这种行为变化是否是最简单的学习形式的问题。 在这种情况下，可能会发生像习惯这样的基本学习形式。 在感官心理的最低发展阶段，成瘾完全基于感觉：动物习惯于特定刺激的影响，这些刺激体现了环境的特定特性。 同时，如果动物的重复性不产生生物学上显着的影响，物种典型的本能反应将不再在动物身上表现出来。

外观上瘾与疲劳非常相似。 与后者相比，习惯化与能量储备的浪费无关，而是与能量储备有关，与防止在执行对动物生物学上无用的运动时能量消耗有关。 在纤毛虫的实验中，疲劳表现在动物被强烈刺激刺激数小时后，它完全停止对刺激作出反应。

在高度发达的原生动物代表中，除了习惯化之外，感觉心理的发展水平也以联想学习的开始为特征。 在这种情况下，在具有生物学意义的刺激和生物学中性刺激之间建立了临时联系。 例如，在波兰科学家 S. Vavrzhinchik 的实验中，纤毛虫被教导避免在装有水的玻璃管的黑暗区域游泳，在其中它们被电流刺激。 渐渐地，即使在没有电击 50 分钟的情况下，原生动物也停止游动到阴凉处。 此类实验随后由另一位波兰研究员 J. Dembowski 进行，他建议在这种情况下，人们宁可谈论纤毛虫中原始条件反应的发展，这是有争议的。

作为纤毛虫进行联想学习能力的证据，我们考虑了将纤毛虫放置在末端弯曲的毛细血管中的实验结果。 将原生动物放置在毛细管的这一端，然后记录纤毛虫离开它所需的时间。 值得注意的是，随着实验的重复，这个时间显着减少。 然而，后来 F.B. Applewhite 和 F.T. Gardner 重复了这些实验，每次实验后，都要彻底清洗毛细管。 在这种情况下，每次重复实验后的退出时间并没有减少。 科学家们得出结论，退出时间的减少与纤毛虫的联想学习能力无关，而是与它们在毛细血管中积累的代谢产物的方向有关。

一般来说，我们可以说最简单的行为是弱可塑性的，因为它几乎完全由本能成分决定，而改变的可能性在于习惯化现象，这还不能称为成熟的学习形式. 习惯完全提供了最简单的行为反应所必需的不稳定性。 原生动物的栖息地相当稳定，个体经验的积累对它们来说并不那么重要，因为原生动物的寿命极短。

初级感官心理的最高发展水平 由大多数多细胞无脊椎动物实现。 然而，它们中的一些（海绵、大多数腔肠动物和低等蠕虫）在这方面是一个例外，它们的感觉心理在其发展水平方面与原生动物的心理发展相当。 然而，总的来说，对于所有多细胞无脊椎动物，由于出现了一种用于协调组织、器官和器官系统的特殊系统——神经系统，因此可以注意到行为的根本变化。 在这种情况下，首先，传导神经冲动的速度显着增加：如果在最简单的原生质中它不超过 1-2 微米/秒，那么已经在具有细胞结构的原始神经系统中，它速度增加到 0,5 m / s。 低等多细胞生物的神经系统可以有不同的结构：网状（水螅）、环状（水母）、放射状（海星）和双边。

在系统发育过程中，神经系统沉浸在肌肉组织中，纵向神经索越来越明显，观察到神经系统的头颅化过程（身体单独的头端出现，随之而来的是头部神经结构的积累和随后的压实）。 在高等蠕虫（环节动物）中，神经系统采用“神经阶梯”的形式。 他们的大脑位于身体前端的消化道上方，有近咽神经环和成对的腹神经干，有对称分布的神经节，由横索连接。 正是在环节动物中，基本感官心理的最高水平的迹象得到了充分表达。 重要的是要注意，智力发育的水平不仅取决于神经系统的发育，还取决于有机体存在条件的复杂性。

环节动物（环节动物）的行为仍然没有超出基本感觉心理的界限，因为它由仅根据仅基于感觉的对象的个体属性定向的运动组成。 客观感知能力，即感知能力，在戒指中仍然没有。 这种能力的开始可能首先出现在自由游泳的掠食性软体动物以及一些多毛类动物中。 例如，陆生软体动物可能在直接接触到障碍物之前就开始绕过障碍物。 然而，软体动物的这种能力也是有限的：它不会以这种方式对小物体或太大物体做出反应，其图像占据了整个视网膜。

与原生动物的情况一样，避免不利的环境因素对低等多细胞动物的行为至关重要。 然而，他们也有更高水平的感官心理的迹象，即他们正在积极寻找积极的刺激。 在这些无脊椎动物的行为中，除了运动和基本的滑行之外，还出现了复杂形式的本能行为（特别是在一些多毛类、水蛭和腹足类动物中），并且出现了更高级的滑行。 更高的滑行率提高了动物在太空中定位的准确性和效率，以及营养资源的充分利用。 较高的滑行包括对流、趋向、趋向和助记（有关它们的详细信息，请参见 2.3，第 51-52 页）。

在多细胞无脊椎动物群的高级代表的行为中，注意到许多元素是更高度组织化动物的行为特征。 在多毛类动物中，与其他无脊椎动物不同，物种典型的先天行为已经超出了基本的感官心理范围。 因此，海洋多毛类动物能够进行建设性的行动，这表现在蠕虫在刷毛的帮助下积极地为未来的结构收集材料，然后积极地用它建造“房子”。 施工过程是一个复杂的动作，由几个连续的阶段组成，这些阶段可以改变，使过程适应外部环境因素。 例如，房屋的结构可能会根据土壤的性质和水流的速度、底部的地形、沉入底部的颗粒数量及其成分而发生变化，建造材料也可能会发生变化。 . 多毛纲动物正在积极寻找建筑材料，并根据大小进行选择。 例如，年轻的蠕虫为此选择直径较小的颗粒，而年长的动物则更喜欢大颗粒。

在多毛类动物中，交配行为和攻击性的开始被勾勒出来，这意味着交流出现了。 真正的交配行为和攻击性仅在知觉心理的最低水平（节肢动物和头足类动物）开始发展，并以一定程度的仪式化为特征。 然而，即使在多毛类动物中（特别是在海虫 Nereid 中），人们也可以观察到为拥有房屋的权利而进行的斗争。 在这样的“战斗”中，动物通常不会对彼此造成严重伤害，但它们会咬人并将个体赶出家门。 同时，行为的仪式化和任何信号都完全不存在。 SM 注意到在结对过程中多毛类雄性对另一只雄性的攻击行为。 Evans 和他的同事在 Harmothoe imbricata 上。 在腹足动物和多毛类动物中已经注意到交配行为。 因此，在葡萄蜗牛中，直接交配之前是漫长的“婚礼舞蹈”，在此期间，伴侣会用所谓的“爱情之箭”——酸橙针互相刺伤。 因此，即使在心理发展的较低阶段，更高形式的行为也以原始和基本的形式出现。

低等多细胞生物的神经系统还很原始。 它的主要和主要功能是有机体所有重要过程的内部协调。 这与发达的多细胞结构、必须协同工作的新结构的出现、神经系统的“外部”功能对它来说是“次要的”有关。 它们是由动物的外部活动程度决定的，它仍然很弱，很少超过原生动物的活动。 因此，神经系统的“外部”活动，以及其受体的结构和功能，在过着积极生活方式的无脊椎动物中得到显着发展。 通常，这些是能够在环境中主动运动的自由生活形式。

包括环节动物在内的低等多细胞生物行为的可塑性仍然表现不佳。 行为由本能成分和刻板反应主导。 几乎没有个人经验的积累，这些无脊椎动物的学习表现非常弱。 它的结果不能持久，建立关联链接需要很长时间。

所有的环都以习惯化为特征：在反复暴露于不伴有生物学显着效应的刺激后，动物对该刺激的先天物种典型反应就会消失。 例如，蚯蚓在没有对它们产生不利影响的情况下反复遮荫后，不再对这种现象做出反应，渴望爬到有光照的地方。 习惯不仅在体育活动中被观察到，而且在饮食行为领域也被观察到。 例如，实验是用捕食性环节动物进行的，它们被给予浸泡在戒指受害者汁液中的纸片。 最初，蠕虫吃了几次提供的纸，但经过一系列重复后，它不再接受它。 实验很复杂：轮流给戒指纸和一个真正的受害者，在这种情况下，经过多次重复，蠕虫学会了区分物体，吃食物和用受害者的气味拒绝纸。 对具有最低基本感觉心理（肠息肉）水平的动物进行了相同的实验。 经过几次类似的重复后，息肉甚至在接触到嘴巴之前也开始排斥不可食用的物体。 因此，低等无脊椎动物具有允许它们通过次要物理特性区分可食用物体和不可食用物体的能力。 请注意，两个对象的味道品质（直接物理品质）是相同的。 在确定拟议对象的食物适宜性时，动物以其特定属性为指导。 这种特性作为一个信号，动物的敏感性作为环境的重要组成部分和有机体本身之间的中介。 这表明，在动物的最低发展水平上，心理反映已经以其真实形式出现。

在扁虫（以及更高度发达的蠕虫）中，通过“试错”进行的学习以基本形式表现出来，以及个体运动反应的形成。例如，如果你在奶涡虫的路径上放一条砂纸，它会暂停，但随后会爬过纸。如果你在爬行时摇动桌子表面，即使此时没有发生摇动，蠕虫也会停止在纸上爬行。然而，在这种情况下，两种刺激（即纸张的粗糙度和表面的震动）仍然没有真正的关联。这种效应可以通过动物的兴奋性普遍增加来解释，这是两种负面刺激结合的结果。

涡虫还可以对两种刺激产生复杂的反应，其中一种对动物来说是生物中性的。 例如，L.G. 沃罗宁 (1908-1983) 和 N.A. Tushmalov 在扁虫（乳涡虫）和环节动物中发展出防御性和食物条件反射。 涡虫的条件反射极其原始，不能长时间持续，而多毛纲动物在灭绝后可以独立恢复，具有足够的稳定性。 这证明了动物（特别是蠕虫）心理活动的渐进性系统发育发展，伴随着神经系统的形态学、解剖学和功能特征的复杂化。

早在 120 世纪初，人们就研究了寡毛类（低毛虫）行为的可塑性。 美国动物心理学家 R. Yerks。 他指出，为了教蚯蚓在T形迷宫中找到“巢穴”，并避免在迷宫的另一端触电，实验必须重复180-XNUMX次。 可以通过将迷宫的死胡同与当前和“巢穴”交换来重新训练蠕虫。 这样的实验也用去除了身体前段的蠕虫进行；在这种情况下，学习的结果没有改变。 弗吉尼亚州瓦格纳得出结论，在环节动物中，身体每个部分的神经节都能够自主工作，以确保基本心理功能的表现。 寡毛纲动物的头部化过程尚未达到决定动物行为的程度，但是，大脑已经在这个发展阶段对行为行为产生了指导作用。 所以，如果蚯蚓的身体被切开，它的后端将无法有目的地移动，而前端则会深入地下。

多毛类的联想联系更加明显。 例如，进行了实验以改变多毛类动物对照明的行为反应的迹象。 在正常情况下，它是负面的，但通过与食物强化的反复结合，它可以重建为正面的。 在这种情况下，当房子被照亮时，多毛类动物并没有隐藏在它的深处，而是积极地爬出庇护所。

6.3. 感性心理。 动物的智力问题

知觉心理发展的最低水平。感性心理是心理反映发展的最高阶段。这一心理发展阶段的特点是存在真正的技能和感知。环境的组成部分被有机体作为整体单位反映，而在先前的发展水平上，仅反映环境的个体属性或客观组成部分的总和。正是在心理发展的这个阶段，感官观念出现了。在许多生物体中观察到的知觉心理本身揭示了巨大的差异。因此，有必要进行更详细的分类，根据该分类，知觉心理的第一级发展被称为最低级。

知觉心理发展的最低水平主要是高等无脊椎动物的特征 - 头足类和节肢动物。 在节肢动物中，这种智力发育水平的表征最好以昆虫为例，昆虫是节肢动物中数量最多的一类。

特定的生活方式、各种形式的运动活动以及控制行为的各种不同性质的环境因素决定了昆虫众多且排列独特的感觉器官的发育。 其中，最重要的是视觉装置，因为它是发达的视觉，有助于对形式的视觉感知，作为感知心理的必要组成部分。 应该记住，在初级感官心理的水平上，动物仍然不可能区分形式。

直到最近，人们还认为昆虫能够感知形式，但仅限于特定范围内。 在第一个实验中，表明蜜蜂只能感知那些结构上与花朵很相似的物体（圆圈、星星）。 但后来，在苏联动物学家 Mazokhin-Porshnyakov 的实验中，证明蜜蜂最初可以被训练来感知它们不寻常的形状，例如三角形或圆形，因此得出结论，蜜蜂能够通过图形特征直接识别图形。

现代行为学的创始人之一 N. Tinbergen 对单个黄蜂进行了类似的实验。 他训练雌性黄蜂识别洞穴入口周围的一圈松果。 黄蜂飞走猎物后，圆圈向侧面移动了30厘米。 返回时，黄蜂首先在圆圈中心寻找一个洞。 在接下来的实验中（除了移动圆圈），圆锥体被黑色鹅卵石代替，并用这些鹅卵石围绕貂皮构建了一个三角形甚至椭圆形，但黄蜂仍然飞入了圆圈，虽然它是已知的从之前的实验来看，它非常有能力区分卵石和锥体。 因此，这里仅根据形状（圆形）进行空间定向。

高等昆虫的物体感知能力明显低于脊椎动物，这可以通过视觉器官的特定结构来解释。 此外，昆虫更不是以环境的客观成分为导向，而是以它们的个体特征为导向，这在初级感觉心理阶段更为典型。

也许比昆虫更重要的是，视觉也在头足类动物中起作用。 对他们来说，视觉是主要的接收，正如眼睛的复杂结构和大尺寸所表明的那样。 鱿鱼眼睛的相对大小是大多数水生哺乳动物（鲸鱼、海豚）眼睛的相对大小的数十倍。 头足类眼睛的巨大分辨能力（警觉性）也很惊人：对于 1 平方毫米，头足类动物的不同代表有 2 到 40 万根棍子，在人类中 - 162-120 万根，在世界上眼睛最敏锐的猫头鹰中- 400万。

头足类动物能够真正感知物体，这主要表现在它们对物体形状的辨别上。 这在 B.B. 的实验中得到了证明。 抵制和 J. Z. Young。 事实证明，章鱼不仅可以感知物体的形状，还可以区分它们的相对大小，以及它们在空间中的位置（例如，它们区分垂直矩形和水平矩形）。 总的来说，这些头足类动物区分了超过 46 种不同的形式。

在高等无脊椎动物中，交流的雏形已经出现，尤其是在集体生活方式的动物（蜜蜂、蚂蚁）中得到发展。 正是这些昆虫有机会使用特殊的信号动作传递信息。 在无脊椎动物和领地行为中非常明显。 它的起源可以在蚯蚓身上找到。 在高等无脊椎动物中，单个站点的标记，领土行为和信息传递的特殊组合，得到了很好的表达。

已经在知觉心理发展的最低水平，所有那些普遍表征知觉心理的进步特征都存在，但在许多方面，属于这一类别的动物的行为也具有使其更接近于动物行为的原始特征。低等动物。 行为仍然集中在对象的个体属性上，对象感知的表达很差。 该行为由硬编码元素主导，灵活性很小。 与此同时，在这个心理发展水平上，出现了明确表达的积极寻求积极刺激的行为，出租车行为有力地发展。 有各种高级出租车，包括助记词。 助记词在空间定位中起着重要作用，在记忆地标中，改变行为的能力，即学习，已经表现出来。

尽管在无脊椎动物，特别是昆虫中，个体经验的积累和学习起着重要作用，但在学习过程中也存在一定的不一致，即渐进性和原始特征的结合。 本能行为和真正学习之间的过渡阶段是清晰可见的，它将心理发展水平置于初级感觉和发达的知觉心理之间。

本能行为本身是由已经发展起来的新类别所代表的，例如群体行为、交流。 在科学发展的现阶段，蜜蜂的语言得到了最好的研究，事实证明，这些昆虫的复杂交流形式得到了很好的发展。 最复杂的本能行为形式在其中自然地与最多样化和最复杂的学习表现相结合，这不仅确保了蜂群所有成员的行动异常协调，而且还确保了个体行为的最大可塑性。 显然，蜜蜂（以及其他一些高等昆虫）的心理能力在某些方面已经超越了知觉心理的较低水平。

在知觉心理的最低层次，也有一些低等脊椎动物的代表。 主要原因是它们的尺寸相对较小。 所有无脊椎动物都生活在与大型脊椎动物根本不同的条件（温度、光照）中。 仅仅因为这个原因，昆虫对现实的心理反映，就像大多数其他无脊椎动物一样，不能不与脊椎动物有根本的不同。 根据这一层次的心理反映的一般特征，我们可以得出结论，昆虫具有知觉心理较低层次的典型表现，但其形式与上述动物的特殊生活条件相对应。 .

知觉心理发展的最高水平。事实证明，动物界的进化过程中，形成了三个独立的高峰：脊椎动物、昆虫和头足类。所有这些群体很早就脱离了共同的进化主干，并独立地达到了发展的高度。由于结构和生命活动水平的高度发展，在这些动物中观察到最复杂的行为和心理反映形式。所有这些群体的代表都具有物体感知能力，但只有脊椎动物才得到了充分发展。毫不奇怪，只有脊椎动物，甚至不是所有脊椎动物的代表，在进化过程中达到了知觉心理发展的最高水平。只有高等脊椎动物才有动物世界中最复杂的心理活动表现。

脊椎动物心理活动的高度发展与其组织的复杂性、运动的多样性、神经系统和感觉器官结构的复杂性直接相关。 本书其他章节中描述的所有动物心理活动特征的主要表现形式，都是脊椎动物的特征。 让我们考虑一下这些表现中最重要的一个。

首先是操纵。 动物的四肢最初只执行支持和运动功能，随着它们的发展，它们获得了许多额外的功能，其中之一就是操纵。 对于动物心理学家来说，特别感兴趣的是对前肢的操纵，这最终导致灵长类动物出现工具活动，并成为古代人出现劳动行为的生物学先决条件。 操纵主要是灵长类动物的特征，在其他哺乳动物目中很少观察到。 当全面操纵动物时，会熟悉物体，更多地了解它的特性。 在适当的条件下，动物会获得发展更高形式的心理活动所必需的最全面和最多样化的信息。 原来，熊有三种固定物体重量的方法，浣熊 - 六只，低等猴子和半猴 - 三打这样的方式！ 此外，只有猴子具有不同的运动能力，足以对重量物体进行真正的破坏性分析（肢解）。 各种操纵也是舒适的行为，这在许多高等脊椎动物中得到了很好的发展。

在感性心理发展的这个阶段，视觉概括和表征的形成也发展了。 众所周知，只有在分析和概括能力的基础上，才能真正感知环境的主体成分，因为只有这样才能识别环境中不断变化的成分。 所有的脊椎动物，从鱼开始，都能够感知物体，特别是能够感知形式。 高等脊椎动物具有概括能力，也就是说，在实验中，如果一个物体不仅改变了它的位置，而且改变了它在空间中的位置，它们就会识别出它。 例如，哺乳动物可以快速识别平面中各种大小和方向的三角形。 通过适当的学习，即使在非常困难的情况下，高等脊椎动物也能够分离出感知对象中的基本细节，并以大大改变的形式识别这些对象。 由此得出结论，脊椎动物有相当复杂的一般观念。

脊椎动物中以延迟反应表达的表征的存在以及发现弯路（包括外推现象）的能力赋予了它们的行为异常的灵活性，并大大提高了它们在行为行为的搜索阶段的行动效率。 然而，概括的能力并不表明有机体的心理发展水平很高。 这种能力主要是发展复杂技能的先决条件，它构成了个人经验积累的主要内容，不仅在感官上，而且在身体活动的效应器领域。

在高等脊椎动物中，交流的过程明显更复杂。 它们具有非常多样化的交流方式，其中包括各种形式的元素，例如嗅觉、触觉。 当动物积极标记自己领地的边界时，它们从领地行为中继承了嗅觉交流。

脊椎动物用于交流的本能行为的组成部分在某种程度上被仪式化了。 光通信是借助特有的姿势、身体动作进行的，这些姿势明显简化，动作顺序清晰。 首先，它们为物种的生物分化服务，在密切相关的物种中更为明显。 高等脊椎动物中光通信的具体形式非常多样化和分化。 在哺乳动物中，光通信通常与嗅觉通信相结合，根据这些动物的个体模式识别通信系统在很大程度上是任意的。 在某种程度上，这也适用于声音信号，在哺乳动物中，声音信号通常伴随着特征性的姿势。 鸟类中最发达的声音信号，它几乎涵盖了它们生活的所有领域。 非常重要的不仅是声音交流中明显的种间差异，还有个体差异，个体之间通过这些差异识别彼此。

因此，可以说，在知觉心理发展的最高阶段，动物行为的所有基本形式都形成了，而这些形式中较古老的形式出现在心理进化的早期阶段，达到他们的最高发展。

复杂的技能完全是动态的运动感受器系统，它确保在高度发达的定向活动的基础上发展出非常可塑性的运动程序。 在高等动物中，定向过程与运动活动相结合，并且在高度发达的感觉概括的基础上，在不断变化的环境条件下做出正确的决定。 这种复杂的技能，高等脊椎动物的特征，已经成为发展更高形式的动物心理活动——智力活动的先决条件。

动物智力问题。人们普遍认为智力行为是动物心理发展的顶峰。大量实验证明，智力活动仅是高等脊椎动物的特征，但反过来并不限于灵长类动物。应该记住，动物的智力行为并不是孤立的、与众不同的，它只是具有先天和后天方面的单一心理活动的表现之一。根据 K. Fabry 的说法，“......智力行为不仅与各种形式的本能行为和学习密切相关，而且本身（在先天的基础上）由行为的各个可变成分组成。它是最高的结果和表现个人经验积累的“，一种特殊的学习类别，具有其固有的定性特征。因此，智力行为在环境突然、迅速发生的变化时具有最大的适应效果。” [29]

智能发展的主要前提是操纵。 首先，这适用于猴子，对于猴子来说，这个过程是关于环境客观成分的属性和结构的最完整信息的来源。 在操纵过程中，特别是在进行复杂的操纵时，动物的活动经验被概括，形成对环境主体成分的概括知识，正是这种概括的运动感觉经验构成了智能的主要基础。的猴子。 在操作过程中，动物通过许多感觉通道同时接收信息，但在猴子中，手的皮肤-肌肉敏感性与视觉感觉的结合占主导地位。 此外，对操作对象的检查包括嗅觉、味觉、口周触须的触觉敏感性，有时还包括听觉。 动物作为具有不同质量属性的单个实体接收有关对象的复杂信息。 这正是操纵作为智力行为基础的意义。

对于智力行为最重要的是视觉概括，这在高等脊椎动物中也得到了很好的体现。根据实验数据，除了灵长类动物外，老鼠、一些掠食性哺乳动物以及鸟类（鸦科动物）的视觉概括能力也很发达。在这些动物中，视觉概括通常接近心理过程的抽象特征。

使用问题框方法在脊椎动物中详细研究了针对运动领域的智力行为的另一个要素。 动物被迫解决复杂的主题问题，找到解锁各种锁和阀门的顺序，以便走出笼子或得到零食。 已经证明，高等脊椎动物解决客观任务比基于运动功能使用的任务差得多。 这可以通过以下事实来解释：动物的心理活动由对空间关系的认知所支配，并在运动动作的帮助下被它们理解。 只有在猴子和其他一些哺乳动物中，由于操纵活动的发展，运动动作不再占主导地位，动物更容易抽象，从而更好地解决客观问题。

K. Fabry 认为，智力行为的一个重要先决条件是将技能广泛转移到新情况的能力。这种能力在高等脊椎动物中得到了充分发展，尽管它在不同的动物中表现得不同程度。这个方向的主要实验室实验是在猴子、狗和老鼠身上进行的。根据 K. Fabry 的说法，“高等脊椎动物的各种操作能力、广泛的感官（视觉）概括能力、解决复杂问题和将复杂技能转移到新情况的能力、基于先前经验的新环境中的全面定位和充分反应的能力智力动物最重要的要素。然而，这些品质本身还不足以作为动物智力和思维的标准。” [三十]

动物智力行为的主要标准是什么？ 智力的主要特征之一是，在这种活动中，除了通常对对象的反映外，还有对它们的关系和联系的反映。 在其基本形式中，这是在复杂技能的形成过程中呈现的。 任何智力行动都至少包括两个阶段：行动准备阶段和行动实施阶段。 准备阶段的存在是智力活动的特征。 根据 A.N. 列昂蒂耶夫，智力首先出现在准备进行这种或那种操作或技能的可能性的过程出现的地方。

在实验过程中，可以清楚地区分智力活动的主要阶段。 例如，一只猴子拿起一根棍子，在下一刻用它的帮助将一根香蕉推向他，或者他首先用空盒子建造了一个金字塔，以便从绳子上拔下悬挂在天花板上的诱饵。 NN Ladygina-Kots 在黑猩猩身上详细研究了准备甚至制造工具的过程，以解决一项技术上简单的任务——从狭窄的管子中推出诱饵。 在黑猩猩的眼前，诱饵被放置在管道中，以至于仅用手指无法触及。 在使用管子的同时，给动物提供了各种适合推动食物的物体。 在用于获取食物的物体进行了一些改进后，实验猴子完全（尽管并非总是立即）完成了分配的所有任务。

在所有这些实验中，智力活动的两个阶段都清晰可见：第一阶段，准备阶段——准备工具，第二阶段——借助该工具获得诱饵。 第一阶段与下一阶段脱节，没有任何生物学意义。 第二阶段——实施活动的阶段——作为一个整体旨在满足动物的某种生物学需求（在所描述的实验中——食物）。

智力行为的另一个重要标准是，当解决问题时，动物不会使用一种刻板的执行方法，而是尝试不同的方法，这些方法是先前积累的经验的结果。 动物试图执行的不是不同的动作，而是不同的操作，最终它们可以以不同的方式解决问题。 例如，你可以用盒子搭建一个金字塔来摘一根悬垂的香蕉，或者你可以把盒子拆开，试着用单独的木板敲下美味。 操作不再与满足特定任务的活动固定连接。 这就是智力明显不同于任何甚至最复杂的技能的地方。 由于动物的智力行为不仅反映环境的客观成分，而且反映它们之间的关系，因此这里的操作转移不仅根据事物的相似性原则（例如, 障碍) 与之相关联的, 也是根据关系相似的原则, 连接. 她回应的事情。

尽管发展水平很高，但哺乳动物，特别是猴子的智力具有明显的生物学局限性。 与其他形式的行为一样，完全是由生活方式和生物规律决定的，动物无法逾越。 对自然界中类人猿的大量观察表明了这一点。 因此，黑猩猩会建造相当复杂的柳条巢，在其中过夜，但它们甚至不会在雨中建造最简单的檐篷，并且在热带倾盆大雨中会无情地弄湿。 在自然条件下，猴子很少使用工具，如果有必要，他们宁愿获得更实惠的食物，而不是花时间和精力去提取难以到达的食物。

Ladygina-Kots 对猿类进行的大量实验也显示了智力行为的局限性。例如，雄性黑猩猩在使用提供给他的物体将诱饵从管道中推出时有时会犯愚蠢的错误。他试图将一块胶合板推入管道中，尽管其宽度与管道直径之间存在明显差异，但在多次尝试失败后才开始啃咬它。根据 Ladygina-Cotes 的说法，黑猩猩“无法立即掌握新情况的基本特征”。 [31]

即使是猴子智力最复杂的表现，最终也不过是在新条件下应用系统发育发展的行动模式。 猴子之所以能用一根棍子把水果吸引到自己身上，是因为在自然条件下，它们经常不得不弯下一根挂着水果的树枝。 猴子（包括类人猿）所有心理活动的生物学条件，是它们智力能力有限的原因，无法在单纯的表象和它们组合成图像之间建立心理联系。 无法对表征进行心理操作导致猴子无法理解真正的因果关系，因为这只有在猴子和所有其他动物一样完全缺乏的概念的帮助下才有可能。

同时，在科学发展的这个阶段，动物智力问题还没有得到足够的研究。 实质上，迄今为止，只对猴子进行了详细的实验研究，主要是高等动物，而其他脊椎动物智力活动的可能性实际上并没有得到确凿的实验数据的证实。 然而，认为智力只存在于灵长类动物中是错误的。 最有可能的是，未来动物心理学家的客观研究将有助于阐明这个困难但非常有趣的问题。

主题 7. 人类心理

7.1。 人类心理在系统发育中的进化。 劳动活动的起源、社会关系和口齿伶俐

在进化的最初阶段，人类关注动物行为的异同，试图实现自己对动物世界的态度。 这一事实得到了人类赋予动物行为的特殊作用的支持，并在各种仪式、童话和传说中反映出来。 这种传说和仪式是在不同大陆独立创造的，对塑造原始人的意识具有重要意义。

很久以后，随着科学思维的出现，动物行为、心理、寻找“灵魂”等问题成为许多哲学概念的组成部分。 一些古代思想家认识到人与动物之间的密切关系，将它们置于相同的心理发展水平，而另一些思想家则断然否认人类的心理活动与类似的动物活动之间存在丝毫联系。 几个世纪以来，正是古代科学家的思想观念决定了对动物行为和心理活动的解释。

与动物的心理活动相比，随后对人类心理活动的兴趣激增与进化论的发展有关。 Ch. Darwin 和他的追随者片面地强调所有精神现象的相似性和亲缘关系，从低等生物到人类。 达尔文断然否认人类心理和动物心理之间存在任何差异这一事实。 在他的作品中，他经常将人类的思想和情感归因于动物。 对动物和人的心理遗传关系的这种片面理解遭到 V.A. 瓦格纳。

瓦格纳坚持认为，应该比较的不是人和动物的心理，而是前一组和后一组动物所固有的形式的心理。 他指出存在心理进化的一般规律，如果不了解这些规律，就不可能理解人类的意识。 根据这位科学家的说法，只有这样的方法才能可靠地揭示人类起源的史前史，并正确理解人类心理出现的生物学先决条件。

目前，我们只能间接地通过类比活体动物来判断人类发生的过程，以及人类意识的起源。 但我们不应该忘记，所有这些动物都经历了漫长的适应性进化道路，它们的行为已经深深地烙上了对生存条件的专门化的印记。 因此，在高等脊椎动物中，在心理进化过程中，观察到许多与导致人类发生的线路无关的侧枝，而仅反映个别动物群体的特定生物学特化。 例如，在任何情况下都不应将人类祖先的行为与鸟类的行为或许多高度发达的哺乳动物的行为进行比较。 即使是现存的灵长类动物也很可能遵循了一条退步的进化路径，而且它们目前的发展水平都低于人类祖先。 猴子的任何，即使是最复杂的心理能力，一方面完全取决于它们在自然环境中的生活条件，它们的生物学，另一方面，它们只是为了适应这些条件。

在寻找人类发生的生物学根源和人类意识出现的生物学先决条件时，所有这些事实都应该被记住。 从现在存在的猴子以及其他动物的行为来看，我们只能判断人类进化的漫长道路上心理发展的方向和这个过程的一般规律。

工作活动的起源。众所周知，人类意识发展的主要因素是劳动活动、清晰的言语以及在此基础上创造的社会生活。现阶段动物心理学家最重要的任务是以高等动物使用工具活动为例，研究人类劳动活动的发展方式。劳动自诞生以来一直是手工劳动。人的手主要是劳动器官，但它也是通过劳动而发展起来的。人手的发展和质变在人类发生过程中占据着中心地位，无论是在身体上还是在精神上。最重要的作用是它的抓取能力——这在动物世界中是相当罕见的现象。

劳动活动的所有生物学先决条件都应从哺乳动物前肢的抓握功能特征中寻找。 在这方面，一个合理的问题出现了：为什么猴子而不是其他具有抓握前肢的动物成为人类的祖先？ 这个问题由 K.E. 研究了很长时间。 法布里，在比较方面研究了猴子和其他哺乳动物前肢的主要（运动）和附加（操纵）功能之间的关系。 通过大量实验，他得出结论，前肢主要功能和附加功能之间的对抗关系在人类发生过程中起着重要作用。 操作能力是以牺牲基本功能为代价的，特别是快速运行。 在大多数具有可抓握前肢的动物（熊、浣熊）中，操纵行为逐渐消失在背景中，它们可以说是一种不重要的附属物，原则上动物没有它也能生存。 这些动物中的大多数都过着陆生的生活方式，它们前肢的主要功能是运动。

灵长类动物是个例外。 它们的主要运动形式是抓树枝攀爬，这种形式构成了它们四肢的主要功能。 通过这种运动方法，手指的肌肉得到加强，它们的活动性增加，最重要的是，拇指与其他部位相反。 手的这种结构决定了猴子的操纵能力。 仅在灵长类动物中，根据法布里的说法，前肢的主要和附加功能并不是对立的关系，而是相互和谐地结合在一起。 由于运动和操纵动作的和谐结合，运动活动的发展成为可能，这使猴子超越了其他哺乳动物，后来为人类手部特定运动能力的形成奠定了基础。

灵长类手部的进化同时向两个方向进行：

1）增加抓取动作的灵活性和可变性；

2）增加对物体的全面掌握。由于手的双边发展，工具的使用成为可能，这可以被认为是人类发生的第一阶段。

在前肢结构逐渐变化的同时，人类祖先的行为也发生了深刻的相关变化。 他们发展了手部的肌肉骨骼敏感性，一段时间后，这将变得非常重要。 触觉敏感性与视觉相互作用，这些系统相互依赖。 随着视觉开始部分地将其功能转移到皮肤敏感性，手部运动在它的帮助下得到控制和纠正，变得更加准确。 在动物界，只有猴子才有视觉和手部动作之间的关系，这是人类进化最重要的先决条件之一。 确实，如果没有这种互动，没有对手部动作的视觉控制，即使是最简单的劳动操作也无法想象其起源。

视觉和手的触觉-运动敏感性的相互作用具体体现在猴子极其强烈和多样化的操纵活动中。 许多苏联动物心理学家（N.N. Ladygina-Kots、N.Yu. Voitonis、K.E. Fabry 等）研究了猴子的劳动活动。 许多实验的结果表明，低等猴子和高等猴子都会在操作过程中对物体进行实际分析。 例如，他们试图打破落入他们手中的物体，检查它的各种细节。 但在高等猿类中，特别是在黑猩猩中，也有合成物体的行为。 他们可能会尝试扭曲各个部分，扭曲它们，扭曲它们。 在类人猿和野外筑巢时也观察到类似的行为。

除了建设性活动，在一些猴子，特别是黑猩猩中，一些其他类型的活动在操纵物体时表现出来——这些活动是定向观察、处理、运动、工具活动，以及保存或拒绝目的。 定向检查、加工和建设活动的对象通常是不能用作食物的对象。 黑猩猩的工具活动很少见。 这种各种活动形式的分离可以通过分析这些猴子在自然条件下的生活特征来解释。 定向观察和加工活动在黑猩猩的行为中占有很大的位置，这可以通过植物性食物的多样性以及人们必须区分可食用和不可食用的困难条件来解释。 此外，猴子的食物结构复杂，要到达可食用部分（从树桩中提取昆虫幼虫，从树上摘下果壳），需要付出努力。

除了筑巢外，黑猩猩的建设性活动非常不发达。 在圈养中，这些猴子可以扭动树枝和绳索，滚动粘土球，但这种行为并不是为了获得最终结果，而是相反，大多数情况下它会变成一种破坏性的行为，变成破坏某物的欲望，解开. 这种行为可以通过以下事实来解释：在自然条件下，黑猩猩的工具活动极少代表，因为猴子不需要这种行为来实现其目标。 在自然条件下，工具极少使用。 已经观察到使用树枝或稻草从它们的结构中提取白蚁的案例，或者用咀嚼的树叶从树干的凹陷处收集水分。 在使用树枝的活动中，最令人感兴趣的是，在将它们用作工具之前，黑猩猩（如 Ladygina-Kots 之前描述的实验中所述）会折断干扰它们的叶子和侧枝。

在实验室条件下，黑猩猩可以形成相当复杂的工具动作。 这证明了在实验条件下获得的数据仅证明了猴子的潜在心理能力，而不是它们自然行为的性质。 工具的使用可以被认为是个体的，而不是猴子行为的特定特征。 只有在特殊条件下，这种个体行为才能成为整个群体或群体的财产。 人们应该时刻牢记类人猿工具行为的生物学局限性，以及这样一个事实，即我们在这里显然是在处理以前能力的雏形，这是一种灭绝的遗迹现象，这种现象只能在动物心理学实验的人工条件下充分发展。

可以假设，在类人猿化石——人类的祖先——中，工具的使用比在现代类人猿中发展得更好。 根据低等猿和高等猿类工具活动的现状，我们可以判断出我们化石祖先劳动活动的主要方向，以及最早的劳动活动起源的条件。 显然，劳动活动的先决条件是现代类人猿的行为，即清理树枝上的叶子和侧节，劈开火炬。 但在第一批类人猿中，这些工具还没有充当工具，而是一种生物适应某些情况的手段。

根据 K.E. 法布里，普通形式的客观活动不能超越生物规律的框架而进入劳动活动。 如果人类的直系祖先没有发生根本性的行为变化，法布里在某些极端条件下在现代猿类中发现了类似的行为，即使是猿化石中操纵（工具）活动的最高表现形式也将永远只是生物适应的形式。 . 这种现象被称为“代偿性操纵”。 其本质在于，在实验室笼子里，研究对象最少，在猴子身上观察到明显的操纵活动重组，动物开始“创造”比在自然条件下多得多的对象，那里有大量用于普通破坏性操作的对象。 在笼子条件下，当操作对象几乎完全不存在时，猴子的正常操作活动集中在它们可以拥有（或由实验者给予它们）的少数对象上。 猴子操纵众多不同物体的自然需求在一个主题组件急剧耗尽的环境中通过一种全新的操纵形式 - 补偿性操纵得到了补偿。

只有作为客观行动的根本重组的结果，在进化过程中，劳动活动才能发展。 如果我们转向人类起源的自然条件，可以注意到它们实际上的特点是我们动物祖先的栖息地急剧减少。 热带森林正在迅速缩小，包括猴子在内的许多居民发现自己身处稀疏或完全开放的区域，所处的环境更加单调且缺乏可操纵的物体。 在这些猴子中，也有接近人类祖先的形式（Ramapithecus、Paranthropus、Plesianthropus、Australopithecus），而且很明显，还有我们直接的上新世祖先。

动物的结构和行为是在森林生活条件下形成的，它们向质量不同的栖息地过渡是有很大困难的。 几乎所有类人猿都灭绝了。 在新的栖息地条件下，这些类人猿获得了优势，在原有的林间移动方式的基础上，发展了双足行走。 具有自由前肢的动物发现自己处于生物学上更有利的位置，因为它们能够使用它们的自由肢体来发展和改善工具活动。

在所有开放空间的类人猿中，只有一个物种幸存下来，后来成为人类的祖先。 根据大多数人类学家的说法，他只有通过成功地使用自然物体作为工具，然后再使用人工工具，才能在不断变化的环境条件下生存。

然而，不应忘记，工具活动只有在进行深刻的质量重组后才能发挥其拯救作用。 这种重组的需要是由于必须补偿在急剧耗尽的开放空间环境中的操纵活动（对于运动装置的正常发育和功能至关重要）。 “补偿建模”的形式出现，最终导致精神运动领域的元素高度集中，从而将我们动物祖先的工具活动提升到一个全新的水平。

劳动活动的进一步发展离不开各种工具的使用，也离不开特殊工具的出现。 动物用来解决特定任务的任何物体都可以作为直接工具，但工具肯定是专门为某些劳动操作而制造的，并且需要了解其未来用途。 这种类型的工具是在需要使用之前预先制作的。 工具的制造只能通过预见其必不可少的情况的发生来解释。

在现代猴子中，任何工具都没有被赋予其特殊含义。 物体仅在特定情况下才充当工具，失去了使用的需要，也就失去了对动物的意义。 猴子借助工具进行的操作，并不固定在这个工具后面；在直接应用之外，它对它一视同仁，因此不会将其永久存储为工具。 工具的制造及其储存以预见未来可能的因果关系为前提。 现代猴子即使在为解决问题准备直接使用的工具时也无法理解这种关系。

与猴子不同，人类保留自己制造的工具。此外，这些工具本身保留了人类影响自然物体的方法。即使是单独制作的工具也是公共物品。它的使用是在集体工作的过程中发展起来的，并以特殊的方式得到保障。 K. Fabry 认为，“每一种人类工具都是某种社会发展的劳动活动的物质体现。” [32]

劳动力的出现从根本上重建了类人猿的整个行为。 从旨在立即满足需要的一般活动中，挑选出一种特殊的行动，它不受直接的生物学动机的指导，只有进一步利用其结果才能获得其意义。 这种行为上的变化标志着人类社会历史的开始。 未来，不受生物动机支配的社会关系和行动形式将成为人类行为的基础。

工具的制造（例如，在另一块石头的帮助下凿石）需要同时参与两个对象：第一个对象是发生变化的对象，第二个对象是这些变化所针对的对象，并且作为结果成为劳动的工具。 在猴子身上也观察到一个物体对另一个物体的影响，这可能成为一种工具。 然而，这些动物关注的是直接影响对象（工具）所发生的变化，而不是处理对象所发生的变化，加工对象只不过是一个基板。 在这方面，猴子与其他动物没有什么不同。 他们的工具性行为与一个人的工具性行为直接相反——对他来说，最重要的变化发生在第二个对象上，经过一系列的操作，得到了一个劳动工具。

从最早的劳动工具（如 Sinanthropus 的手斧）的创造到现代人类（新人类）的各种完美劳动工具的创造，已经过去了数十万年。 但应该指出的是，已经在物质文化发展的初始阶段，人们可以看到各种各样的工具，包括复合工具（飞镖头、燧石插入物、针、长矛投掷器）。 后来，出现了石器，例如斧头或锄头。

随着旧石器时代晚期以来物质文化和精神活动的快速发展，人类的生物学发展急剧放缓。 在最古老和最古老的人中，比例是相反的：随着生物进化极其密集，表现在形态特征的巨大变异性，制造工具的技术发展极其缓慢。 有一个众所周知的Ya.Ya理论。 罗金斯基，被称为“单跳两转”。 根据这一理论，在劳动活动出现的同时（第一轮），最古老的人发展出新的社会历史模式。 但与此同时，生物规律也长期作用于现代人的祖先。 在这种发展的最后阶段，一种新品质的逐渐积累导致了一个急剧的（第二次）转变，这包括这些新的社会模式开始在人们的生活和进一步发展中发挥决定性作用。 由于旧石器时代晚期的第二次转变，现代人出现了 - 一个新人类学家。 生物规律出现后，终于失去了主导意义，让位于社会规律。 罗金斯基强调，只有随着新人类的出现，社会模式才真正成为人类群体生活中的主导因素。

如果我们遵循这个概念，一个人的第一次劳动行为是以补偿性操作和由此丰富的工具性活动相结合的形式进行的，法布里在他的作品中提到了这一点。 久而久之，客观活动的新内容获得了一种新的形式，即人类特有的、不具有动物特征的劳动运动的形式。 因此，最初人类表面上简单而单调的客观活动与人类动物祖先遗传的生物规律的巨大影响相对应。 最终，仿佛在这些生物规律的掩护下，产生了劳动活动，形成了一个人。

社会关系和清晰言语的出现问题。在工作生活的一开始，第一个社会关系就出现了。劳动原本是集体的、社会的。自从出现在地球上以来，猴子就一直生活在大群或家庭中。人类社会生活的所有生物学先决条件都应该在其祖先的客观活动中寻求，并在集体生活方式的条件下进行。但有必要记住工作活动的另一个特点。即使是最复杂的工具活动也不具有社会过程的特征，并且不决定社区成员之间的关系。即使在心灵最发达的动物中，群落的结构也决不是在工具活动的基础上形成的，也不依赖于工具活动，更不用说不受工具活动的调节。

人类社会并不遵守动物的群体行为规律。它是在其他动机的基础上产生的，有自己的发展规律。 K.E.法布里写道：“人类社会不仅仅是我们动物祖先群体的延续或复杂化，社会法则也不能简化为一群猴子的生活行为学法则。相反，人们的社会关系产生了。” ，由于这些法律的崩溃，由于畜群生活的本质和新兴的工作活动发生了根本性的变化。” [33]

长期以来，N.I. 沃托尼斯。 他的大量研究旨在研究群体结构的特殊性和各种猴子的群体行为。 根据 N.I. Voitonis 和 NA Tych 认为，在群体生活方式中对猴子的需求起源于灵长类动物进化的最低水平，并在现代狒狒以及生活在家庭中的类人猿中达到顶峰。 在人类的动物祖先中，群居性的逐步发展也表现在形成强大的畜群内关系，特别是在借助自然工具进行狩猎时特别有用。 从一个人的直系祖先那里，青少年显然要学习前几代人形成的传统和技能，学习社区老年人的经验，而后者，尤其是男性，不仅要表现出相互包容，还要能够合作，协调他们的行动。 所有这些都是使用各种物体（石头、棍子）作为狩猎工具的联合狩猎的复杂性所必需的。 同时，在这个阶段，在灵长类动物的进化中，第一次出现了有必要指定对象的条件：没有这个，就不可能确保联合狩猎期间群体成员的行动协调。

法布里认为，一种他称之为“示范性操纵”的特殊现象在人类社会形成的早期阶段发挥了巨大作用。 在许多哺乳动物中，描述了一些动物观察其他动物的操纵行为的情况。 这种现象对猴子来说是最典型的，在大多数情况下，猴子对另一个人的操纵行为反应敏捷。 有时动物会用操纵的对象互相取笑，操纵常常变成游戏，在某些情况下变成争吵。 示范操作主要是成年猴子的特征，但不是幼猴的特征。 它有助于个人无需接触对象即可熟悉“演员”所操纵的对象的属性和结构。 这种认识是间接的：通过观察他人的行为，他人的经验在远处被吸收。

示范性操纵与猴子“传统”的形成直接相关，许多日本研究人员对此进行了详细描述。 这种传统是在一个封闭的人群中形成的，并涵盖了它的所有成员。 在生活在一个小岛上的日本猕猴种群中，发现了饮食行为的逐渐普遍变化，这表现在新型食物的开发和新形式的预处理方面的发明。 这种现象的基础是幼崽的玩耍，以及猴子的示范性操纵和模仿动作。

示范操纵结合了活动的交流和认知方面：观察动物不仅接收有关操纵个体的信息，而且还接收有关被操纵物体的属性和结构的信息。根据 K.E Fabry 的说法，“显然，在当时，示范性操纵是纯粹人类交流形式形成的源泉，因为后者是随着劳动活动而出现的，其前身和生物学基础是对物体的操纵”。同时，正是演示操纵为联合交流和认知活动创造了最佳条件，其中社区成员的主要注意力集中在操纵个体的客观行为上。 [34]

人类发生学的一个重要里程碑，在很大程度上改变了进化的进一步进程，是在社会关系的某个阶段发展出清晰的语言。

在现代猴子中，作为交流方式，交流不仅以其多样性而著称，而且还以其明显的寻址方式而著称，这是一种旨在改变群体成员行为的煽动功能。 但与人的交往行为不同的是，猴子的任何交往行为都不是思维的工具。

对猴子尤其是类人猿的交流能力的研究已经在许多国家进行了很长时间。在美国，科学家 D. Premack 长期以来尝试使用各种光信号来教黑猩猩人类语言。动物在单个物体（塑料片）和食物之间建立了联系。为了获得奖励，猴子必须从各种物品中选择想要的物品并将其展示给实验者。该实验基于 Ladygina-Kots 开发的“样本选择”技术。使用这些方法，开发了对物体类别的反应并形成了广义的视觉图像。这些是诸如“更多”和“更小”、“相同”和“不同”以及不同类型的比较等表征，而类人猿以下的动物很可能无法做到这些。

这个和类似的实验清楚地证明了类人猿在概括和象征行动方面的非凡能力，以及它们在人的强化训练条件下与人交流的强大能力。 然而，这样的实验并不能证明类人猿的语言结构与人类相同。 黑猩猩从字面上“强加”了人类语言，而不是试图用这种灵长类动物的语言进行接触。 从这个意义上说，这种实验是没有希望的，也不能导致对动物语言本质的理解，因为它们只给出了一种外在类似于人类语言结构操作的人工交流行为的现象学图景。 除了自驯化野生动物以来他创造的许多人兽交流系统外，猿类只发展了一种与人类交流的系统。

据 K.E.法布里长期研究类人猿的语言问题，“尽管黑猩猩在与人类交流时使用光学符号手段有时具有惊人的能力，特别是使用它们作为其需求的信号，将此类实验的结果解释为“猴子的语言和人类语言”所谓基本同一性的证据，或从中得出人类交流形式起源的直接指示，都是错误的。这种结论的非法性来自于对这些实验结果的解释不充分，其中关于自然交流行为模式的结论是从实验者人工形成的猴子的行为中得出的。” [35]

正如法布里指出的，“动物语言的语义功能问题在很大程度上仍不清楚，但毫无疑问，包括猿在内的任何一种动物都没有概念思维。正如已经强调的那样，在动物的交际手段中，有有许多“象征”成分（声音、姿势、身体动作等），但不存在抽象概念，没有词语、清晰的言语，也没有表示环境客观成分、它们的性质或它们之间关系的代码具体情况。这种与动物根本不同的交流方式只能出现在从生物发展到社会发展层面的转变过程中。”[36]

一般意义上的动物语言是一个非常有条件的概念，在发展的早期阶段，它的特点是对传输信号的广泛概括。 后来，在向社会生活方式过渡的过程中，信号的条件性成为在他们共同劳动活动过程中出现清晰语言的生物学先决条件。 同时，只有新兴的社会和劳动关系才能充分发挥这一先决条件。 根据大多数科学家的说法，第一语言信号携带了有关联合劳动活动中包含的主题的信息。 这是它们与动物语言的根本区别，动物语言主要反映个体的内部状态。 动物语言的主要功能是社会凝聚力、个体识别、位置信号、危险信号等。这些功能都没有超出生物模式。 此外，动物的语言始终是一个基因固定的系统，由为每个物种定义的有限数量的信号组成。 相比之下，人类语言不断丰富新元素。 通过创造新的组合，一个人被迫不断地改进语言，研究它的代码值，学会理解和发音。

随着人类劳动活动的发展和社会结构的变化，人类语言有了长足的发展。 伴随劳动活动的最初声音还不是真正的词，不能表示单个对象、它们的品质或在这些对象的帮助下执行的动作。 这些声音通常伴随着手势，并融入实际活动中。 只有通过观察发出这些声音的具体情况，才能理解它们。 渐渐地，在两种类型的信息传输中——非语言（使用手势）和语音——后者成为了优先事项。 这标志着独立声音语言发展的开始。

然而，与生俱来的声音、手势、面部表情从原始人开始就保留了它们的重要性，并一直延续到我们的时代，但只是作为声学手段的补充。 然而，很长一段时间以来，这些组件的连接仍然如此紧密，以至于相同的声音复合体可以指定例如手所指向的对象、手本身以及使用该对象执行的动作。 很长一段时间后，语言的声音与实际行动相距甚远，第一个真正的词出现了，这些词最初显然是表示对象，直到很久以后才出现表示行为和性质的词。

随后，语言开始逐渐远离实际活动。词语的含义变得越来越抽象，语言越来越不仅是一种交流的手段，而且越来越成为人类思维的手段。从一开始，言语与社会和劳动活动就构成了一个单一的复合体，它的分离从根本上影响了人类意识的发展。 K.法布里写道：“思维、言语以及社会和劳动活动在其起源和发展上构成了一个单一的复合体，人类思维只有与社会意识统一起来才能发展，这一事实构成了人类思维与思维之间的主要质的区别。”动物的活动，即使是最高形式的活动，也完全服从于环境客观组成部分之间的自然联系和关系。人类活动源于动物的活动，已经发生了根本性的质变，不再是人类的活动。不再受制于社会联系和关系等自然因素。这是社会劳动内容，反映了人类言语的词语和概念。” [37]

即使在高等动物中，心理也只能反映环境客观成分之间的时空联系和关系，而不能反映深层的因果关系。 人类的心理处于完全不同的水平。 它能够直接或间接地反映社会纽带和关系、他人的活动及其结果——这使得一个人能够理解甚至无法观察到的因果关系。 结果，在主体与其直接关系之外反映人脑中的客观现实成为可能，即在人的头脑中，现实的形象不再与主体的经验相融合，而是客观的，这种现实的稳定特性得到了体现。

大多数主要的心理学家倾向于认为，如果没有语言，人类思维就不可能发展到现在的水平。 任何抽象思维都是语言的、口头的思维。 人类知识的前提是获得的知识的连续性，它们的固定方式，是在文字的帮助下进行的。 动物被剥夺了语言交流和对获得的知识的语言固定以及在语言的帮助下将其传递给后代的可能性。 首先，这决定了动物思维和交流能力的极限，其次，表征了它们交流的生物学的、纯粹的适应性作用。 动物不需要语言来交流；没有语言它们也能过得很好，生活在一个受生物需求和动机限制的狭窄圈子里。 没有语言的人的交流是不可能的，语言是从事物中抽象出来的最高理想的思维对象。

因此，在动物的智力和人的意识之间有一条明确的界线，因此这条界线通常也穿过动物和人之间。 只有在劳动活动过程中对自然产生积极的、完全不同的影响，才能实现通过它的过渡。 这种活动在工具的帮助下进行，调节了表演者与自然的关系，这是前意识心理转变为意识的最重要的先决条件。

与自然的中介关系的第一个要素可以追溯到猴子的操纵行为，特别是在补偿性操纵和工具动作以及示范性操纵中。 但是，正如上面所讨论的，在现代猴子中，即使是最高的操纵行为也有其他原因，不能进一步发展成复杂的劳动活动。 现代人祖先之间发生的真正的工具动作是由情境决定的，因此它们的认知价值受到这些动作的特定的、纯粹的适应性意义的极大限制。 这些工具性动作只有在补偿性操作与工具性动作相结合后才得到发展，此时注意力被转移到正在处理的对象（未来工具）上，这发生在劳动活动中。 正是这种对自然的间接态度，使人类能够揭示直接观察无法接近的基本内在相互依存关系和自然规律。

人类意识发展的下一个重要阶段是社会劳动活动的形成。 同时，相互之间的沟通也变得必要，这导致了联合劳动行动的一致性。 因此，在劳动活动过程中，清晰的话语与意识同时形成。

尽管人类的历史发展与心理学家在其著作中反复强调的生物进化的一般模式有着根本的不同，但正是动物的生物进化为史无前例地向完全进化的过渡创造了生物学基础和先决条件。有机世界历史上的新发展水平。 这可以通过仔细检查动物心理活动发展的所有阶段来看出。 没有最简单的本能的发展，它们作为进化的长期改进，没有心理发展的较低阶段，人类意识的出现是不可能的。

主题 8. 动物行为学

8.1。 行为学作为动物心理研究的领域之一

Ethology（来自希腊词 ethos - 性格、脾气和徽标 - 教学）是一门研究动物行为的生物学基础，以及它在个体发生和系统发育过程中对环境适应的意义的科学。

行为学的主题是外部活动的直接行为——动物的完整、协调的行为，通过某种权宜之计联系起来。 行为学家对动物行为的具体形式感兴趣，与动物心理学家不同，他们避免诉诸心理。

行为学研究主要基于对动物在自然环境中（即在所谓的“野生自然”中）的行为的观察，以及在实验室进行的各种实验和实验过程中的行为。 这些观察的结果使得编制所谓的“ethograms”成为可能。 比较属于不同物种的动物的行为图可以让我们更接近了解它们的行为演变。 另一个重要问题是确定动物行为对其适应生活条件的过程的重要性。

关于动物行为反应研究的第一部著作可以追溯到 XNUMX 世纪，当时 D、怀特 и 嘘。 乐华 开创了研究动物行为的科学方法。 动物行为研究的创始人是 C.达尔文。他的自然选择理论为动物行为的进化论奠定了基础。此外，达尔文对动物行为进行了大量观察，证明了人类作为一个生物物种与其他动物在进化上的统一性。他首先提出了本能的思想，并成功地应用于古典行为学。达尔文的追随者继续研究动物行为 G·罗曼尼。他的著作《动物的心理能力》（1882）是总结比较心理学数据的首次尝试。然而，罗曼尼并不总是批判性地评估事实；特别是，他将智力和情感（例如嫉妒）归因于动物。他的结果被工作反驳了 C.摩根 “比较心理学导论”，后来导致对实验的进行更仔细的控制和对结果的严格评估。

行为学作为一门独立科学的形成可以追溯到 1930 年代。 XNUMX世纪它的起源与奥地利科学家的工作有关 K.洛伦兹 和荷兰科学家 N.廷伯根。和你的老师一起 O.海因罗斯 他们创立了“客观主义”学派。 他们的研究基于对自然条件的观察。 主要研究高等脊椎动物，在较小程度上研究无脊椎动物。 这所学校的科学家们提出了一个关于释放者的想法（见 2.3，第 34 页），关于它们在行为行为中的重要性。 在这些思想的基础上，发展了一种行为理论。 Lorentz 和 Tinbergen 特别关注行为行为的内在机制研究，建立了行为学和生理学之间的联系。 Lorentz 和 Tinbergen 的研究是由美国科学家的工作准备的 惠特曼 и 克雷格 和德国科学家 O·海因罗斯.

Lorentz 和 Tinbergen 强调了研究动物在自然条件下的行为的特殊重要性。 他们试图结合对行为的功能（进化）和机械（因果）理解。 同时，洛伦兹的科学方法以哲学取向而著称。

与 Lorentz 和 Tinbergen 一起，作为一门独立科学的行为学的创始人之一被认为是德国科学家 K·弗里施。他的研究基于对动物行为的仔细观察，并以对生物体的生物学功能的敏锐理解为特色。弗里希科学研究的主要问题是确定动物如何获取有关环境的信息。他的研究兴趣与蜜蜂和鱼类的行为研究有关。弗里希对行为学发展最重要的贡献是他在蜜蜂交流方面的工作。

1973 年，K. Lorentz、N. Tinbergen 和 K. Frisch 获得了诺贝尔医学奖。

研究动物行为的现代行为学家以 N. Tinbergen 在“行为学的问题和方法”一文（1963 年）中提出的四个问题为指导。

1. 动物做出特定行为行为的原因是什么？

2. 一个人的个体发展过程中的行为行为是如何形成的？

3、这种行为行为对个体的生存有何意义？

4. 这种行为行为的进化发展如何？

一般来说，可以注意到，作为一门动物行为科学的行为学涉及一定范围的问题，在研究每个特定的行为行为时必须解决这些问题。 这种研究的目标不应该是简单地固定行为形式，而是确定它们与身体内外事件之间的关系。 这些事件先于这个行为行为，伴随它或跟随它。

首先，在研究动物的行为时，进行所谓的“因果分析”是极其重要的。 这种分析的本质是阐明所研究的行为反应与及时发生的事件之间的关系。 同时，这两个连续事件之间的时间联系可能是复杂多样的，只是有时仅限于“因果”方案。

行为的因果分析很复杂，并且总是由几个阶段组成。初步阶段是确定行为行为在行为学分类中的位置。一旦确定了这个地点，就有必要在行为行为之前的条件和行为本身之间建立实际的联系。从这样的分析中，可以得出某些因果因素。这些因素可以是真实的环境因素、将这些因素与特定行为行为联系起来的变量、或者行为行为本身的相互依赖性。一个例子是对鸟类展示姿势的研究。如果这些姿势与击打和攻击同一物种的另一个个体相结合，那么这些行为行为应该被归类为攻击行为。如果鸟类在检查镜子中的反射时发生类似的反应，那么很明显，行为行为的原因是某些需要在进一步研究中确定的视觉刺激。还可以建立这种行为反应对一年中特定时间或一天中特定时间的依赖性。在这种情况下，应注意建立行为的内部因素。然而，在科学，特别是行为学发展的现阶段，这种对行为行为的描述性研究并不总是足够的。最佳分析将在身体的所有结构层面进行。不仅需要观察行为，还需要注意受体、效应器和神经系统本身的当前功能。高级神经活动生理学、比较心理学以及其他与行为学密切相关的科学提供了这样的机会。

行为学中的另一类问题与对行为原因的分析有关。 同时，关注行为行为形成的个体发生方面，并注意到环境变化对其形成的影响。 从这些问题中，产生了行为学问题的第三个循环——行为行为后果的识别。 这种后果可以在很短的一段时间后和很长一段时间后表现出来。 因此，直接影响可以通过有机体本身的变化表现出来。 在这种情况下，这种行为反应可能会在未来重复。 此外，行为行为的影响可能是微不足道的。 例如，幼年动物某种行为反应的形成可能对其在遥远的将来参与繁殖过程产生重大影响。 因此，具有“不正确”性印记的个体通常无法找到性伴侣，从而“脱离”生殖过程。 行为反应的个体差异为自然选择提供了广阔的机会。

8.2. 目前发展阶段的行为学

在现代意义上，行为学是关于动物行为的科学。 对于这门科学应该涵盖的问题范围，所有行为学家都持有一致的观点。 人们相信，各种各样的行为学问题可以归结为 N. Tinbergen 确定的四个主要问题。 然而，如果行为学家在问题本身上存在统一性，那么关于寻找这些问题答案的具体方法的热烈讨论就会爆发。

因此，根据一些行为学家的说法，只有那些在自然环境中，即在野外对动物行为的观察，才能归因于行为学的主题。 其他科学家承认行为学​​的一个特殊分支——人为行为学——的存在权。 该领域包括对动物的观察，这些观察不是在自然条件下进行的，而是在人类活动的地方进行的。

关于行为学主题和在这门科学中获取知识的方法的下一个观点是实验动物心理学。 它的武器库包括诸如模拟在给定动物的自然栖息地中不会发生的各种行为情况、实验室研究和实验等方法。 在这种情况下，对所得结果的控制及其统计处理非常重要。 行为学经典方向的拥护者不承认实验动物心理学是行为学的一部分。

根据第四个观点，动物心理学是一门整体科学，包括行为学（在自然条件下观察动物）、实验心理学（模拟各种行为情况的实验）和生理学（大脑的形态和功能研究）。 同时，在任何情况下，动物心理学的所有这些分支都不应被视为独立的，更应将其视为彼此对立的部分。 它们补充了其他行业提供的信息。 例如，将行为学数据与生理学观察结果结合起来考虑是非常重要的。 这不仅有助于追踪行为行为本身，而且有助于识别其原因和背后的机制，简化和系统化事实，并使观察结果更加直观。

现阶段的行为学包括许多假设和理论。 最近，行为学中的交际和社会生物学概念得到了深入的发展。 作为一门科学的社会生物学通常与行为学本身相对立。 这种观点的支持者认为，行为学问题的范围包括仅研究动物行为反应的生物学方面，而社会生物学研究动物的社会关系和行为行为学问题。 在这种情况下，行为学完全是理论的，“沉思的”，它是一种具有解释性的哲学概念系统。 社会生物学被认为是与在机制层面分析行为反应相关的“计算”方向，它是一门比行为学更精确的科学。 然而，社会生物学不能与行为学对立，因为在研究许多行为形式时，很难将行为划分为“行为学”和“社会生物学”时刻。

在这方面，一些作者挑出了所谓的“非语言”行为假设。 这个假设是基于动物对各种刺激的反应方式等效的想法。 在这种情况下，反应的相同性质将作为建立社会联系的一种方式。 同时引入了形成等价类的概念——以相同的方式对不同的刺激做出反应（假设这些刺激属于同一类。在这种情况下，出现了一种感官键的组合） , 用于对个体和情境的个体识别。这种刺激的等价性将有助于描述动物中抽象表征的形成，例如相同性、对称性、传递性或等价性抽象表征可以被动物用于各种社会和交际关系，例如，危险信号、领土竞争、群体中的等级关系、亲属关系或友谊互动。对象。但是，关于这个问题的可靠数据仍然不足。

在现代行为学中，研究动物行为反应的比较方法很普遍。 大多数情况下，会考虑行为形式的种间差异。 迄今为止积累的关于属于各种系统群体的动物行为的大量材料正在被提炼和统计处理。 比较方法可以识别不同系统群体的代表所共有的此类行为类型和形式，以确定他们的行为差异，即识别独立的行为变量。 此外，在比较分析的基础上，可以提出、提炼和检验行为形式演化形成的假设。

比较法也有其自身的特点，应用时必须加以考虑。 首先，很难分离出不同历史发展水平的动物行为数据。 与更原始动物的类似特性相比，处于高度进化发展的动物的某些能力可能看起来很简单。 此外，特别注意同一物种动物行为的种内变异性非常重要。 一个进化水平的个体的任何形式行为的发展水平可能超过更高水平的特定个体的相同能力的发展。

还应考虑到，属于不同物种的动物行为的相似性可能与平行进化适应的出现有关，并且是基于完全不同的原因。 这就是为什么，要深入分析行为形式的异同，就必须先研究近缘物种的行为行为，然后再转向更远的物种。 在这种情况下，概括和比较将作为主要方法。

作为比较行为学问题的一个例子，我们可以考虑根据动物智力发展程度确定动物等级地位的问题。 在这种情况下，困难主要在于找到充分评估动物智力能力的方法。 基于近似评估的分类，没有开发特殊的评估方法，可能是错误的和主观的。 然而，已经开发了许多用于评估动物心智能力的实验方法，例如，确定解决实验设置的学习任务的智力发展水平。 动物被要求解决一个学习问题，而科学家在决策策略中确定动物心理活动的差异。 重要的是要考虑动物在自然条件下栖息地的特征，以及个人拥有的行为技能。 同时，通过解决从一组不同的刺激中选择一般规则的额外任务，可以将实验结论的准确性提高一个数量级。 作为应用这种方法来评估不同物种动物的智力能力的一个例子，人们可以引用鸟类 - 乌鸦和鸽子的实验结果。 实验结果表明，如果鸽子在解决问题时记住了解决方案，那么乌鸦能够学习解决方案的一般规则。 因此，根据这种评估方法，乌鸦在智力方面优于鸽子。

比较行为学的另一个问题是为动物选择这样的任务，这些任务对许多物种来说都足够了，而且，它们之间可以相互比较。

现代理论行为学非常注重研究动物的认知能力问题。认知方法使我们能够解释特定的行为行为，并有助于创建新的行为理论。在这种方法的框架内，整合了社会学、心理学、控制论、语言学和哲学思维研究的成果。一般来说，认知方法完全是在人类心理学的框架内发展起来的，但它也可以用于研究动物行为，即行为学。然而，在这种情况下会出现许多问题。

从任何认知过程模型的角度分析动物行为都是非常困难的。 因此，要正确证明使用动物的演绎或归纳作为解决问题的推理方法是极其困难的。 类似推理方法的证明更简单，但认知过程的模型不可避免地会简化。 语义和句法模型的使用更加不切实际，因为它们与动物接触形式相去甚远。 思维作为对外部环境模型的操纵的概念可以用作行为学中认知方法的基础。

认知方法涉及对动物学习的个体发育方面的研究。 介绍了认知发展机制的概念。 这些是各种心理过程，可以提高发育中的有机体处理信息的能力。 已经确定了几种类型的认知发展机制。 它们都表现在动物和人类的认知活动中。 根据心理学家的说法，认知发展基于联想竞争、编码、类比和行为策略选择等神经机制。 然而，对于动物来说，这种机制的存在尚未得到最终证实。

对于行为学，该理论非常重要，根据该理论，任何神经机制的恒定特征是动物体内​​发生的心理和生理过程之间的竞争性相互作用。 这种相互作用允许行为是可变的，能够适应不断变化的环境条件。 此外，由于体内这些过程的竞争，在给定环境中不断选择最有效的认知学习机制。

现代行为学中存在三个主要概念，每个概念都有其支持者。 其中最流行的是行为主义的概念。 行为主义的理论基础是科学实证主义，而行为主义概念框架内的动物行为则是用客观的方法来研究的。 科学实验建立在科学实证主义的基础上，对行为行为的解释也建立在相应的基础上。 内部变量被引入解释中，借助解释，在反应和引起反应的刺激之间建立联系。

现代行为学中常见的第二个趋势是功能主义。 功能主义涉及从生物学和系统发育的角度研究有机体的活动和结构。 同时，人们相信对其结构的了解足以预测动物的行为。 行为本质上被认为是适应性的，在个人的一生中，结构和功能可能会发生变化。

第三个概念，与前两个相反，是认知心理学。 它研究信息处理的各种过程，同时允许对外部信息进行内部处理。 行为学家通常不接受展示认知心理学使用的意识结构的方法，因为这些方法更适用于人类行为的研究和描述。

所有这些趋势相辅相成，它们没有根本的区别，而只是影响描述的方法论。

行为学的物质基础是功能解剖学、生理学、内分泌学和自然科学其他部分的数据。 所有这些数据对于分析和预测多种形式的动物和人类行为都极为重要。 目前发展阶段的行为学具有神经生物学基础。 神经系统的研究对于解释动物在自然或实验条件下的观察结果极为重要。 动物的行为与其神经系统的发育有直接的关系。 动物的发育程度越高，它与外界互动的方式就越复杂，它的神经系统也就越复杂。

神经生物学包括许多生物学学科：人类和动物生理学和心理学、胚胎学、解剖学、遗传学、分子生物学、细胞学、生物物理学和生物化学。 神经生物学考虑控制所有动物生命过程的神经系统的问题。 它包括分子神经科学、神经化学、神经遗传学和神经胚胎学。 所有这些神经科学分支都收集有关神经系统中信息存储的机制和位置、其起源和特性的信息。

现代行为学与高等神经活动生理学、生物化学和生物物理学等生物学分支密切相关。 这些科学用关于神经系统在行为行为的表现过程中运作的规律的知识补充了行为学，这些规律是它们的基础。 通常与行为学和神经科学密切合作的是进化形态学和人类学。 人类学使我们能够考虑人类大脑的进化发展，而进化形态学涉及从原生动物到人类的动物神经系统的进化发展和形成的研究。

神经生物学的界限是模糊的，但可以准确地确定属于它的所有知识分支的共同物质基础。 该底物是神经系统的功能形态。 在研究分子、生化或生理水平的任何过程时，重要的是作为结构基础来关注中枢和周围神经系统在其组织的各个层次上的组织：解剖学、组织学和细胞学。 但是，不要忘记，如果在研究动物的行为行为时不考虑一般神经系统的结构，那么这些行为形式的原因将无法解释。 因此，神经生物学不仅是现代行为学的基础，而且是一门独立的学科。

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作者： Stupina S.B., Filipechev A.O.

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Petgugu全球猫砂 15.04.2024

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体贴男人的魅力 14.04.2024

长期以来，女性更喜欢“坏男孩”的刻板印象一直很普遍。然而，英国莫纳什大学科学家最近进行的研究为这个问题提供了新的视角。他们研究了女性如何回应男性的情感责任和帮助他人的意愿。这项研究的结果可能会改变我们对男性对女性吸引力的理解。莫纳什大学科学家进行的一项研究得出了有关男性对女性吸引力的新发现。在实验中，女性看到了男性的照片，并附有关于他们在各种情况下的行为的简短故事，包括他们对遇到无家可归者的反应。一些人无视这名无家可归的人，而另一些人则帮助他，比如给他买食物。一项研究发现，与表现出同理心和善良的男性相比，表现出同理心和善良的男性对女性更具吸引力。 ... >>

来自档案馆的随机新闻 机器人为宇宙飞船提供燃料 17.03.2012 12 年 2011 月 7 日，美国宇航员为国际空间站带来了一个为 RRM 航天器加油的机器人模块。 现在，终于，NASA 准备开始期待已久的轨道 RRM 测试。 9 年 2012 月 17,6 日至 XNUMX 日，该模块连接到加拿大 XNUMX 米 Dextre 机械手，这是进一步太空探索的重要一步。 RRM 是 NASA 和加拿大航天局 (CSA) 之间的一个联合项目。 RRM 是一种为卫星和其他航天器加油的装置。 未来，此类设备将能够扩展空间技术的运行。 今天，一颗卫星的空油箱实际上意味着它的使命的结束——这就像一辆新车耗尽燃料一样。 对于空间技术来说，这是一种太昂贵的“乐趣”。 最初，RRM 将在约翰逊航天中心的地面站进行操作，并进行测试以确保阀门、泵和传输燃料所需的所有其他部件正常工作。 然后，RRM 将继续进行安装在许多卫星平台上的复杂加油口操作。 以哈勃望远镜为例，说明了航天器在轨维护的重要性，以及通过扩展各种任务可以取得哪些巨大的成果。 机器人加油是一项非常艰巨的任务。 在发射卫星之前，技术人员通过一个阀门填充其燃料箱，然后用三重隔热材料将其关闭。 RRM 必须使用机械手和剪线钳去除这种绝缘层，连接到卫星的燃料系统，然后再次关闭加油阀。 RRM 的大小与洗衣机差不多，重约 250 公斤，包含一个 1,7 升的乙醇罐，用于展示在轨加油能力。 未来，配备此类加油模块的机器人卫星将能够为各种航天器加油，并显着延长其使用寿命。

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